Anatomía: definición

Es la rama de la ciencia que estudia la forma, la disposición y la estructura de las partes que conforman el cuerpo de los seres vivientes.

Ramas de la anatomía según la escala de estudio

• Anatomía macroscópica: describe la conformación de las estructuras visibles y palpables del cuerpo. La disección y el cadáver son su objeto de estudio, y su escala es a nivel de sistemas, órganos y tejidos.
• Anatomía microscópica: describe la conformación de las estructuras observables al microscopio. La preparación histológica es su objeto de estudio y su escala es a nivel de tejidos, células y organelas celulares.
• Anatomía del desarrollo: estudia tanto a nivel macroscópico como microscópico el proceso de desarrollo embrionario, crecimiento y maduración de los organismos.
• Anatomía por imágenes: estudia la presentación y el aspecto normal de los órganos y sistemas utilizando técnicas auxiliares como radiología, tomografía computada y resonancia magnética.

Metodología anatómica

Formas de abordar el estudio del cuerpo, según cómo se ordene la información:

• Anatomía sistemática: estudia de manera sucesiva los diferentes órganos y estructuras que componen un determinado sistema o aparato. Por ejemplo: anatomía del sistema reproductor.
• Anatomía regional (topográfica): estudia todos los órganos y partes de sistemas que se encuentren en una misma región. Por ejemplo: región ventral del cuello.
• Anatomía veterinaria: estudia las especies de interés veterinario, fundamentalmente la de los animales domésticos: equino, bovino, porcino, canino. En algunos casos se incluye la gallina y el conejo. Algunas especies se estudian acorde a su importancia regional, como caprinos y camélidos. → Está centrada en la especie.
• Anatomía comparada: estudia un determinado órgano o sistema en diferentes grupos de organismos. Se basa en la búsqueda de homologías y analogías, diferencias y similitudes. → Está centrada en el sistema, órgano o estructura.

Modelo teórico y animal tipo

• Modelo teórico: es una construcción intelectual que, estructurada a partir de la realidad, extrae de ella los conceptos fundamentales y básicos, facilitando su comprensión y permitiendo su generalización.
• Animal tipo: construido sobre un elemento real, permite comprender el plan anatómico en otros géneros, órdenes o clases. Por ejemplo: el canino puede actuar como animal tipo de los carnívoros, o el equino al permitirnos explicar el movimiento en ungulados. Entonces, algunas particularidades de este animal tipo pueden generalizarse a una población mayor.

Taxonomía

Es la rama de la biología que se ocupa de clasificar y agrupar las especies mediante un criterio universalmente aceptado. Puede utilizar criterios morfológicos, funcionales y moleculares.

Ejemplo: el perro, ordenado de la categoría menor a la mayor.

¿Qué estudiamos en anatomía veterinaria?

Esquema de clasificación de las especies de interés veterinario dentro de los animales cordados:

• Animales cordados
• Mamíferos
  • Ungulados
  • Artiodáctilos → bovinos, suinos (porcinos)
  • Perisodáctilos → equinos
  • Carnívoros
  • Caninos
  • Felinos
• Aves
  • Galliformes
  • Faisánidos (Phasianidae), familia que incluye a la gallina doméstica (Gallus gallus domesticus), el pavo y la codorniz

Organización corporal

El cuerpo se organiza en niveles crecientes de complejidad:

Células → Tejidos → Órganos → Sistemas o aparatos

Principales sistemas

• Sistema locomotor: conformado por los huesos, las articulaciones y los músculos estriados.
• Sistema digestivo: va a permitir la prensión, digestión, absorción y excreción de los alimentos.
• Sistema circulatorio: encargado de la circulación de la sangre. Está conformado por el corazón, la sangre y los vasos (arterias y venas).
• Sistema respiratorio: conformado por los pulmones, permite el intercambio de gases (ventilación) con la atmósfera.
• Sistema urinario: conformado por los riñones y sus vías de excreción, va a permitir la formación de la orina.
• Sistema reproductor: conformado, en los animales que estudiamos, por el sistema reproductor masculino y femenino.
• Sistema linfático: formado por el bazo, el timo y los linfonódulos; es parte esencial de la respuesta inmunitaria.
• Sistema sensorial: conformado por el ojo, el oído y los órganos gustativos y olfativos.
• Sistema tegumentario: formado por la piel y sus faneras (pelo, cuernos, casco).

Pero… ¿quién controla todo?

Actualmente se habla de sistema neuroendocrino para agrupar a los grandes sistemas de control y regulación de las funciones.

→ para el mantenimiento del medio interno: HOMEOSTASIS

Esquema del sistema neuroendocrino

Neuroendocrino = Endocrino + Nervioso

El sistema nervioso se divide:

• Topográficamente:
• Periférico: conformado por nervios y sus ganglios.
• Central: conformado por encéfalo y médula espinal.
• En autónomo y somático:
• Autónomo
  • Simpático
  • Parasimpático
• Somático

Partes del cuerpo

En una primera aproximación podemos dividir al cuerpo en partes principales, cada una de las cuales se subdividirá en las diferentes regiones corporales.

1. Cabeza - Cara - Cráneo - (A continuación, como parte propia) Cuello
2. Tronco (cuerpo) - Tórax - Abdomen - Pelvis - Cola
3. Miembros - Torácicos - Pelvianos

Terminología anatómica

Cuando describimos las partes del animal vamos a tratar siempre de no usar puntos de referencia externos. Los términos de posición permiten describir el cuerpo de los animales sin tener que tomar puntos externos de referencia.

En anatomía vamos a definir los términos de posición y dirección tomando como punto de observación el cuerpo del animal y NO el exterior.

Los ejes

• Los animales que estudiamos tienen un eje longitudinal que corre de la cabeza a la cola y presentan simetría bilateral: la mitad derecha y la mitad izquierda son imágenes especulares una de la otra respecto del plano mediano, que se define unas líneas más abajo.
• Pero los miembros también tienen un eje longitudinal, que corre desde el cuerpo del animal hasta el suelo.

Los planos anatómicos

1. Plano mediano

El plano que pasa por el eje longitudinal del tronco se denomina plano mediano y divide al animal en dos mitades, izquierda y derecha.

2. Plano transverso

El plano que pasa transversal al eje longitudinal del tronco, de la cabeza o de los miembros se denomina plano transverso. Este puede trazarse tanto en el tronco como en la cabeza y los miembros.

a) Plano transverso en el tronco. Cuando trazamos un plano transverso en el tronco vamos a ver que queda dividido en dos partes, una craneal y otra caudal:

b) Plano transverso en la cabeza. Cuando trazamos un plano transversal en la cabeza, se divide en una parte caudal y otra rostral:

c) Plano transverso en los miembros. Cuando trazamos un plano transversal en los miembros se determina una parte proximal y otra distal:

3. Plano dorsal (frontal)

El tercer plano que podemos trazar, perpendicular al longitudinal y a los transversos, es el plano dorsal (frontal). Se divide en:

• Dorsal: hacia el dorso, columna vertebral.
• Ventral: hacia el vientre.

4. Planos sagitales

Los planos sagitales son paralelos al plano mediano y determinan dos partes: una más cercana al plano mediano, llamada medial, y la otra denominada lateral.

5. El plano transverso continuado en los miembros

Si un plano transverso al tronco se continúa en los miembros, pasará a llamarse dorsal en la mano y en el pie, determinando una parte dorsal y otra opuesta, que según el miembro recibe distinto nombre: es palmar en el miembro torácico (mano o manus, distal al carpo) y plantar en el miembro pelviano (pie o pes, distal al tarso). Del carpo y del tarso hacia proximal se mantienen los términos craneal y caudal.

Términos axiales del dedo: axial y abaxial

En el esqueleto de la mano se traza un eje que pasa entre los dedos 3 y 4. Respecto de ese eje:

• Axial: la cara del dedo que mira hacia el eje.
• Abaxial: la cara del dedo que se aleja del eje.

De ahí se deduce, para el canino (cinco dedos):

• Para los dedos 1, 2 y 3: la cara axial es la cara lateral del dedo.
• En cambio, para los dedos 4 y 5: la cara axial es la cara medial del dedo.

Otros términos que se utilizan en situaciones o partes especiales

Aclaraciones sobre dos de estos casos:

• Casco: dorsal = parte del casco que se ve cuando el casco está apoyado; solar = parte del casco que se dirige al suelo cuando el casco está apoyado.
• Superficial: más próximo a la piel. Profundo: más alejado de la piel.

Guía de terminología de posición y dirección

Planimetría y términos de posición.

Ejercicio de planimetría resuelto

1. Si estamos viendo el frente craneal de la casa (donde está la puerta), la pared que enfrentamos es la pared craneal, y la cara que vemos de ella es su cara craneal. La regla general es que cada cara se nombra por la dirección hacia la que mira: de una pared lateral derecha, vista desde afuera, se ve la cara lateral, mientras que la cara medial es la que mira hacia el plano mediano y solo se aprecia desde adentro.
2. El pájaro mira hacia la sección craneal de la casa, ubicada en el lado derecho del plano mediano, sobre la porción dorsal del plano dorsal (frontal).
3. Ninguno de los cortes afectaría a las personas.
4. Con el corte transversal.

Generalidades de osteología

Definiciones de hueso

La osteología es la parte de la anatomía que estudia los huesos. Los huesos son cada una de las partes sólidas y duras cuyo conjunto forma parte del esqueleto en la mayoría de los vertebrados. Consiste de una matriz mineral y una matriz orgánica.

A esta primera aproximación se suman varias definiciones complementarias:

1. Los huesos son los órganos rígidos que van a formar el endoesqueleto de los vertebrados.
2. Los huesos son órganos duros de color blanco amarillento que van a formar parte del esqueleto. Es un tejido conectivo con una matriz extracelular mineralizada.
3. Última definición: el hueso es un tejido conectivo especializado, una sustancia viva provista de vasos sanguíneos, linfáticos y nervios, con funciones de sostén, palanca y protección, y es además un órgano hematopoyético, es decir, productor de células sanguíneas.

El aparato locomotor y las divisiones del esqueleto

Por lo tanto, el aparato locomotor va a estar formado por los huesos, las articulaciones y los órganos activos, que son los músculos, junto con sus vasos y nervios.

El esqueleto axial y el esqueleto apendicular van a estar formados por:

Funciones de los huesos

1. Permitir el sostén y los movimientos de palanca en los músculos; por lo tanto, va a permitir la locomoción.
2. Le va a dar protección al sistema nervioso central.
3. Hematopoyesis (formar glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas).
4. Interviene en el metabolismo de los minerales.

Clasificaciones de los huesos

Por desarrollo (tipo de osificación)

1. Osificación intramembranosa: es aquella que se va a dar en los huesos planos, por ejemplo los del cráneo, y va a tener lugar dentro de una membrana de tejido conectivo. Estas células van a ser transformadas en osteoblastos y así se va a formar un centro de osificación, a través del cual se va a ir formando el hueso.
2. Osificación endocondral: se diferencia de la anterior porque parte de una estructura cartilaginosa. Se van a formar centros o núcleos de osificación primaria y osificación secundaria. Es importante remarcar que el esqueleto del recién nacido tiene mayor contenido de cartílago y está proporcionalmente menos mineralizado que el del adulto: el molde cartilaginoso todavía no fue reemplazado por tejido óseo, de modo que resulta más flexible, más radiolúcido y, en conjunto, más liviano. Con el tiempo, ese cartílago se va osificando. Estos núcleos de osificación primaria y secundaria los vamos a encontrar sobre todo en los huesos largos, donde puede haber hasta 2 o más núcleos de osificación.

Por su forma

La clasificación por su forma es la que nos va a interesar más desde el punto de vista anatómico, ya que va a tener en cuenta criterios para sus medidas, que son la longitud, el ancho y el espesor.

Dentro de lo que es la clasificación por forma vamos a tener a los huesos largos, un tipo especial de huesos alargados, los huesos planos, los huesos cortos, los irregulares, los huesos sesamoideos, los huesos neumáticos y los huesos esplácnicos.

1) Huesos largos. En estos va a predominar la longitud sobre el ancho y el espesor. Se observan en los miembros torácico y pelviano. Se caracterizan por tener un cuerpo, que se denomina diáfisis, y dos extremidades, que se denominan epífisis. En su interior se halla la cavidad medular. Son ejemplos el húmero, el radio, la ulna, el fémur, la tibia y la fíbula.

2) Huesos alargados. Predomina la longitud, pero son huesos que no poseen cavidad medular. Son las costillas, que sirven para la protección del tórax.

3) Huesos planos. Se van a encontrar en la cabeza y en la escápula; en estos huesos predomina el largo y el ancho sobre el espesor. Se caracterizan por tener una lámina externa de tejido óseo compacto, una lámina interna y, en el centro, una cavidad con esponjosa: aquí se denomina diploe.

4) Huesos cortos. Se ubican en el carpo y en el tarso. En estos no va a predominar ninguna de las medidas, o sea que son prácticamente equilibrados en largo, ancho y espesor. Van a ser huesos que van a soportar las fuerzas, las van a amortiguar y las van a disipar. Se encuentran en los miembros.

5) Huesos irregulares. En estos huesos no se puede diferenciar ninguna de las medidas, ya que su forma es irregular. Se observan en la columna vertebral y son las vértebras.

6) Huesos sesamoideos. Son pequeños huesecillos que se van a ubicar en relación a las articulaciones, por donde van a deslizar los tendones musculares. Estos huesos sirven para disminuir la fricción que se encuentra al pasar el tendón sobre la articulación. Ejemplo: los huesos sesamoideos proximales, que forman parte de la articulación metacarpofalángica en el miembro torácico y de la articulación metatarsofalángica en el miembro pelviano —la articulación del menudillo—, y el hueso sesamoideo distal o hueso navicular, que no pertenece a esa articulación sino a la articulación interfalángica distal, entre la falange media y la falange distal. El ejemplo clásico para estudiarlos es el dedo del equino.

7) Huesos neumáticos. En estos huesos se va a ver una cavidad de aire, y estas cavidades se encuentran, por ejemplo, en los huesos de la cabeza, donde están los senos paranasales. El seno frontal y el receso maxilar son cavidades de huesos planos, pero con cavidades de aire. También se observan en los huesos de las aves.

8) Huesos esplácnicos. Se ubican en las vísceras, como por ejemplo el "os penis", el hueso del pene en los carnívoros, y en el corazón del bovino, formando parte de un aparato de sostén.

Conformación externa de los huesos

Los huesos son estructuras duras que van a tener superficies sobreelevadas, que se denominan eminencias, y superficies excavadas (dentro), que serán las depresiones.

Eminencias

Vamos a clasificar las eminencias en articulares y no articulares.

Eminencias articulares:

• (a) Cabeza: la cabeza es la extremidad de un hueso con forma redondeada, esférica, que va a servir para articular.
• (b) Cóndilo: es un segmento del cilindro y es más pequeño que una cabeza.
• (c) Tróclea: está constituida por dos labios y un surco; es una polea.
• (d) Faceta.

Eminencias no articulares: dentro de estas tenemos (a) los procesos, (b) el trocánter, (c) la tuberosidad, (d) el tubérculo y (e) el epicóndilo. Estas, a diferencia de las articulares, son de superficie rugosa.

Depresiones

Las depresiones se clasifican en articulares y no articulares.

Depresiones articulares:

• Cavidad glenoidea: es una superficie cóncava que va a recibir a una cabeza, pero no la recubre totalmente.
• Cavidad acetabular: también es una superficie cóncava, pero que va a coaptar de mejor manera con la cabeza (a diferencia de la glenoidea).
• Cóclea: en ella vamos a observar dos surcos profundos cóncavos y una cresta.

Depresiones no articulares: encontramos surcos, fosas y fisuras.

Estructura ósea

La estructura ósea está dada por: 1) la sustancia compacta, 2) la sustancia esponjosa, 3) la cavidad medular, 4) la médula ósea roja, 5) la médula ósea amarilla, 6) el periostio y 7) el endostio.

Sustancia compacta

La sustancia compacta se ubica en mayor nivel en los huesos largos; es muy densa y ancha sobre todo en la diáfisis o cuerpo, y se va haciendo cada vez más angosta hacia los extremos, que son las epífisis.

¿Cuál es la característica de esta sustancia compacta? La característica es que está formada por unidades estructurales óseas, que son las osteonas, que tienen un canal central por donde van a pasar los vasos, y están rodeadas de laminillas de hueso que se van superponiendo. "Compacta" ya nos está dando una idea de lo que es bien duro en el hueso.

Sustancia esponjosa

Por otro lado, la sustancia ósea esponjosa, si uno la observa, tiene como pequeños orificios y se ve como una malla, una red entremezclada de la sustancia ósea laminar. En el hueso largo adulto predomina en las epífisis y las metáfisis, mientras que la diáfisis está formada casi exclusivamente por sustancia compacta que rodea a la cavidad medular; en la diáfisis solo persiste esponjosa escasa cerca de los extremos.

Cavidad medular y médula ósea

Estructura ósea: la cavidad medular se ubica dentro de la diáfisis; es una cavidad que va a albergar a la médula ósea roja en el animal joven, y en el animal adulto se va a transformar en médula ósea amarilla por infiltración de grasa, y pierde la función de hematopoyesis.

La médula ósea roja se va a ubicar en:

• los huesos planos, en la pelvis;
• los huesos planos de la cabeza;
• los huesos alargados;
• la epífisis de los huesos largos;
• la cresta ilíaca, que sería un lugar útil para punción de estudio de médula ósea.

Periostio, cartílago articular y endostio

El periostio es una capa de tejido conectivo denso que tiene células capaces de formar hueso; es muy importante esto en las fracturas. El periostio se encuentra ausente en las zonas donde se ubica el cartílago articular.

El cartílago articular es el que se localiza en las epífisis proximal y distal de los huesos largos, para poder articular.

En los lugares donde se insertan los tendones y los ligamentos, las fibras colágenas se transforman en unas fibras especiales denominadas fibras de Sharpey, que se van a continuar directamente con las fibras de la matriz ósea.

El endostio se ve en el interior del hueso, dentro de la cavidad medular; es muy semejante al periostio, pero más delgado.

Irrigación ósea

¿El hueso tiene irrigación? Sí.

1. Arteria nutricia: es una arteria que va a penetrar por un foramen nutricio y se va a dividir en 2 ramas, que van a ir hacia la epífisis proximal y la distal del hueso largo.
2. Arterias periósticas: son varias, van a recubrir a todo el periostio de la diáfisis y se van a anastomosar con parte de las arterias que penetraron dentro de la cavidad medular. Recordemos que a nivel de la osteona hay una arteria central que ocupa el canal de Havers.
3. Arterias epifisarias: para la irrigación propia de las epífisis.

Las venas, en general, no acompañan a las arterias y no poseen válvulas, y salen cerca de las superficies articulares.

Vasos linfáticos

(4) Linfáticos: los vasos linfáticos están en relación al canal de Havers y también se ubican en relación al periostio.

Inervación

El hueso tiene inervación de tipo sensitiva, ya que podemos experimentar dolor. El componente sería aferente somático general, y se ubican los nervios en relación a los vasos sanguíneos, más algunas terminaciones especiales que se ubican en relación al periostio; y también tiene que ver con la sensación de la propiocepción.

Guía para describir un hueso

Guía de puntos a desarrollar frente a un hueso en la mesa de trabajo:

• Nombre del hueso
• Especie
• Base ósea (ej.: brazo, muslo, pierna, etc.)
• Clasificación por forma (anatómica)
• Eminencias no articulares
• Eminencias articulares
• Depresiones articulares
• Depresiones no articulares
• Función

Síntesis de los accidentes óseos

Esquema resumen de las cuatro categorías de accidentes óseos:

• Eminencia ósea → articulares (permiten que 2 huesos se unan) y no articulares.
• Depresión ósea → articulares y no articulares.

Espacio subaracnoideo y cisternas

Antes de entrar en la osteología de la caja craneana conviene recordar el contenido que esa caja protege y el modo en que el líquido cefalorraquídeo se distribuye a su alrededor.

El espacio subaracnoideo no es muy amplio: alcanza con que sea una capita de líquido. Pero sí se acumula en 3 lugares, formando las cisternas, que están:

1. Entre el cerebro y el cerebelo → cisterna cerebro-cerebelosa o transversa.
2. Entre el cerebelo y la médula → cisterna cerebelo-medular o magna.
3. Rodeando la hipófisis, al infundíbulo → cisterna hipofisiaria.

Definición y división del esqueleto de la cabeza

Definición: es el esqueleto de la cabeza, y se va a dividir en:

• Cara (esplacnocráneo)
• Cráneo (neurocráneo)

El cráneo es la parte del esqueleto de la cabeza destinada a formar la caja donde estará guardado el encéfalo.

Huesos del cráneo

Características generales

• Los huesos de la cabeza están unidos por suturas, por lo tanto es difícil separarlos.
• En su interior tiene impresiones: son marcas que dejan las distintas estructuras encefálicas cuando estas se apoyan en los huesos.
• Tiene una serie de forámenes que comunican la cavidad craneana con el exterior:
• Forámenes de salida de los pares craneanos.
• Forámenes de entrada y salida de vasos sanguíneos.
• Hay estructuras que se forman por el aporte de varios huesos en común.

Huesos y con quién articulan

Piso del cráneo

El piso del cráneo está formado por 2 huesos. El occipital se divide en 3 partes:

1. Basilar
2. Escama
3. Masas laterales

Escama del occipital

Posee la cresta occipital, la cresta nucal y la protuberancia occipital externa (se inserta en ella la parte funicular del ligamento de la nuca).

Masas laterales

Poseen el cóndilo occipital (articula con el atlas) y, lateral a él, el proceso paracondilar (processus paracondylaris en la NAV vigente, cuyo sinónimo clásico proceso yugular —processus jugularis— sigue siendo de uso corriente, sobre todo en el equino, donde es largo y palpable por detrás de la rama de la mandíbula). Entre ambos cóndilos hay un foramen magno, por donde pasa la médula espinal.

Pared caudal

En el límite entre médula oblonga y médula espinal tenemos:

• Límite anatómico: decusación de las pirámides.
• Límite topográfico: foramen magno.

La escama y las masas laterales en conjunto forman la pared caudal del cráneo.

Parte basilar

Forma la parte ventral y el piso del cráneo. Está formada por 2 estructuras:

• Basioccipital

• Forámenes

• Tiene tubérculos musculares para la inserción del músculo largo de la cabeza (basioccipital); es un área rugosa compartida entre el occipital y el esfenoides, marcando el límite.

• El basioccipital articula con el basiesfenoides.
• Se relaciona dorsalmente: médula oblonga ↔ puente.

Forámenes basilares:

Esfenoides

El esfenoides se divide en 2 partes:

• Parte caudal: basiesfenoides
• Parte rostral: presfenoides

Luego del basioccipital se continúa o se proyecta el basiesfenoides; luego el presfenoides; y por último el etmoides, que cierra la pared rostral de la cavidad craneana y que, visto desde la nariz, constituye el límite caudal de la cavidad nasal. Estos 2 últimos están tapados por 2 huesos más superficiales, el vómer y el palatino, que los cubren por ventral.

Conformación del piso del cráneo

2 huesos, 3 partes:

• Occipital → basioccipital
• Esfenoides → basiesfenoides → presfenoides

Cara dorsal del piso, desde adentro del cráneo

Observado desde el interior de la cavidad craneana, el piso presenta, de rostral a caudal, las siguientes estructuras:

• Presfenoides, con su ala del presfenoides y su rostro del presfenoides.
• Foramen (conducto) óptico, en el ala orbitaria del presfenoides.
• Fisura orbitaria o foramen orbitario, en el límite entre el ala del presfenoides y el ala del basiesfenoides.
• Foramen redondo, en el ala del basiesfenoides.
• Proceso pterigoides.
• Alas del basiesfenoides.
• Basiesfenoides: su cara dorsal se denomina silla turca; en ella se ubica la fosa hipofisiaria.
• Foramen rasgado (solo en equino).
• Meato acústico interno, en el hueso petroso (temporal).
• Canal del hipogloso.
• Impresión pontina — (IX) glosofaríngeo.
• Basioccipital, con la impresión medular — (XI) espinal accesorio.
• Foramen magno.
• Foramen yugular — (X) vago.

Escotaduras del ala del basiesfenoides y lo que pasa por ellas:

Forámenes del esfenoides y pares craneanos

¿Qué pares o estructuras craneales pasan por estos orificios o forámenes?

Techo del cráneo

• Frontal
• Parietal

Ambos son huesos planos.

Temporal

Forma parte de estructuras de la cara y del cráneo. Según su origen embriológico se divide en:

• Escama del temporal → hueso plano
• Parte petrosa del temporal ⎫ muy fusionadas → petrotimpánica
• Parte timpánica ⎭

Escama del temporal

Forma parte de la pared lateral del cráneo y por fuera proyecta el proceso cigomático del temporal, con todas las estructuras destinadas a la articulación de la mandíbula y los músculos que se insertan.

Petrotimpánica

Forma un hueso chiquito, macizo, que en su interior va a albergar la cavidad del oído medio y el laberinto óseo del oído interno.

Cara craneal: contiene al meato acústico interno, por donde pasan:

• Nervio facial (VII)
• Nervio vestibulococlear (VIII)

Cara rostro-lateral externa: encontramos

• Proceso meato acústico externo
• Proceso estiloides
• Proceso mastoideo

Entre ambos (estiloides y mastoideo) está el foramen estilomastoideo → sale el nervio facial (VII).

Pared rostral de la cavidad craneana

Vista desde el interior del cráneo, el etmoides presenta:

• Foramen etmoidal → arteria etmoidal externa
• Fosa olfatoria
• Lámina cribiforme (conjunto de agujeros)
• Cresta de gallo

• Interparietal: ocupa la línea media del techo craneano, entre los dos parietales por rostral y la escama del occipital por caudal. Es un hueso impar y medio, a diferencia de la escama del temporal, que es par, lateral y forma pared y no techo.

Protuberancia occipital interna y tentorio óseo

En la cara interna de la cavidad craneana, del occipital, se va a proyectar dentro de la cavidad una eminencia ósea de forma triangular:

• Su base se denomina protuberancia occipital interna.
• La punta del triángulo se llama tentorio óseo del cerebelo (tentorium cerebelli osseum).

División del cráneo

Queda dividido en 3 fosas:

Repaso previo: los accidentes óseos

La artrología se apoya directamente en el tema anterior, la osteología: para describir una articulación hay que reconocer primero los accidentes de las superficies óseas que la forman. Conviene tener presente su clasificación.

Eminencias

• Articulares: cabeza, cóndilos, trócleas y carillas.
• No articulares: tuberosidad, tubérculo, proceso, epicóndilo, trocánter, espina.

Depresiones

• Articulares: surco, cóclea, acetábulo, cavidad glenoidea, carilla.
• No articulares: fosa, fisura, depresión, surco.

Entre las superficies articulares merece una mención aparte la que tiene forma de montura:

Articulación sellar: presenta área cóncava y convexa, como una silla de montar.

Definición

La artrología o sindesmiología es la rama de la anatomía sistemática que se encarga del estudio de las articulaciones o junturas.

Una articulación es la unidad anatómica formada por dos o más huesos o cartílagos unidos por tejidos conectivos, con grados variables de movilidad de acuerdo con las necesidades funcionales a las que está sujeta.

Clasificación

Clasificación de la NAV (según el medio de unión primario)

La NAV divide a las articulaciones en 3 tipos de acuerdo al tejido que actúa como medio de unión primario:

• No cavitarias
• Articulaciones fibrosas
• Articulaciones cartilaginosas
• Cavitarias
• Articulaciones sinoviales

Otra clasificación (funcional, por grado de movilidad)

Articulaciones no cavitarias

Articulaciones fibrosas y cartilaginosas: carácter común

Se caracterizan por la continuidad de las superficies articulares. Decimos que las superficies articulares son continuas cuando entre ellas se presenta una capa de tejido conectivo (sustancia intermedia).

Según la naturaleza de la sustancia intermedia se reconoce:

1. Articulaciones fibrosas: el medio de unión es tejido conectivo (fibroso).
2. Articulaciones cartilaginosas: el medio de unión es tejido cartilaginoso.
3. Sinostosis: la sustancia intermedia se osifica.

Articulaciones fibrosas

Las articulaciones fibrosas se hallan principalmente en el esplacnocráneo, el neurocráneo y ocasionalmente en los miembros.

Son sus géneros:

1. Suturas
2. Sindesmosis
3. Gónfosis

Suturas (antiguamente sinartrosis)

• Se encuentran en la cabeza.
• El tejido fibroso (ligamento sutural) une firmemente las superficies articulares.
• Estas articulaciones se transforman en sinostosis con la edad.

De acuerdo a la forma de las superficies articulares se reconocen distintas variedades de suturas:

La variedad más fácil de reconocer es la sutura escamosa: en el cráneo en vista lateral, la articulación parietotemporal muestra dos láminas óseas superpuestas cuyos bordes están tallados en bisel.

Sindesmosis

• El medio de unión es tejido fibroso en forma de ligamentos.
• Tienen mayor movilidad que las suturas debido a la presencia de algunas fibras elásticas.
• Estas articulaciones son poco numerosas y aparecen en varios lugares del cuerpo.
• En principio, las sindesmosis NO se transforman en sinostosis como las suturas.

Gónfosis

Articulaciones cartilaginosas

Las articulaciones cartilaginosas se hallan principalmente en el esqueleto axil y la cintura pelviana.

Son sus géneros:

1. Sínfisis
2. Sincondrosis

a) Sínfisis (antiguamente anfiartrosis)

En este caso el tejido intermedio es un anillo de fibrocartílago, con sus fibras periféricas extendiéndose de un hueso a otro. La parte central tiene menos cantidad de fibras y puede tomar un aspecto mucoide o hialino. Como regla general, este tipo de articulaciones resiste a la osificación, y así ocurre en las articulaciones intervertebrales. La regla, sin embargo, no es absoluta: la sínfisis pelviana se osifica normalmente con la edad en el bovino y el porcino adultos, y más tardíamente en el equino, y la sínfisis mandibular e intermandibular se osifica en el equino y en los rumiantes adultos, mientras permanece fibrocartilaginosa toda la vida en los carnívoros.

Ejemplo: articulaciones entre cuerpos vertebrales (articulaciones intercentrales).

b) Sincondrosis

La sustancia intermedia o medio de unión está constituida por cartílago hialino —no por fibrocartílago, que es el propio de la sínfisis—. El tejido hialino puede ser reemplazado parcialmente por tejido fibroso y entonces tenemos un tipo intermedio con la sínfisis.

Articulaciones sinoviales (cavitarias)

Conformación general

Qué vamos a ver en las articulaciones sinoviales: conformación general.

Las articulaciones sinoviales:

1. Están caracterizadas por presentar gran amplitud de movimientos.
2. Presentan solución de continuidad entre las superficies articulares.

Tienen un plan estructural básico, compuesto por:

• Superficie articular (recubierta por cartílago articular)
• Cápsula articular
• Superficie articular (recubierta por cartílago articular)

Las tres delimitan, entre ellas, la cavidad articular.

Los componentes de la articulación sinovial son, entonces:

1. Cartílago articular
2. Estrato o capa fibrosa o ligamento capsular ⎫ cápsula articular
3. Estrato o membrana sinovial ⎭
4. Cavidad articular

1. Cartílago articular

• Tejido cartilaginoso de tipo hialino. Presenta una matriz extracelular (con características similares a un gel) dentro de una malla de fibras colágenas (colágeno tipo II). No contiene fibras elásticas: la elastina es propia del cartílago elástico, que se enumera aparte unas líneas más abajo.
• No tiene vasos sanguíneos ni nervios.
• El grosor varía de 2–3 mm, pudiendo llegar a 5 mm.
• Presenta una estructura característica que le confiere, ante todo, la propiedad biomecánica de elasticidad: esa elasticidad depende de la disposición en arcadas de las fibras colágenas y de los proteoglicanos hidratados de la matriz.

Tipos de cartílago

1. Hialino: cubre las superficies articulares sinoviales, los extremos óseos que forman la articulación, y otras estructuras.
2. Fibrocartílago: discos intervertebrales, inserciones de ligamentos y tendones al hueso, meniscos.
3. Elástico: pabellón auditivo, epiglotis (laringe).

Zonas del cartílago articular

• La capa superficial proporciona una superficie de contacto lisa y un efecto de difusión de la carga.
• La zona intermedia (transicional + radial) actúa como una zona elástica.
• La zona de calcificación establece la unión con el tejido óseo subyacente.

2. Cápsula articular

Se trata de una estructura fibroserosa, más o menos tubular, que se inserta en los bordes de las superficies articulares opuestas.

Consta de dos capas:

• a) la externa: el estrato fibroso (sin. ligamento capsular).
• b) la interna: el estrato sinovial (sin. membrana sinovial).

Estrato fibroso

• Su espesor varía con las exigencias mecánicas de cada lugar de las articulaciones.
• Su irrigación es escasa, pero su inervación sensitiva es abundante.

Estrato sinovial

Presenta:

• Vellosidades sinoviales
• Pliegues sinoviales

Dos precisiones complementarias sobre las relaciones de ambas capas:

• La membrana sinovial se extiende desde el cartílago articular de una superficie hasta el cartílago articular de la otra.
• La membrana fibrosa no tiene contacto directo con el cartílago, sino que se inserta en el periostio del hueso.

3. Cavidad articular

La cavidad articular está delimitada por el estrato sinovial y los cartílagos articulares. Se halla ocupada por el líquido sinovial o sinovia.

Líquido sinovial

La sinovia es un líquido filante y oleoso, de color que varía de amarillento a incoloro, cuya función principal es la lubricación de las superficies articulares y la nutrición del cartílago articular.

Se trata de un dializado plasmático que se compone de:

• Ácido hialurónico
• Mucina (que le da el aspecto oleoso y las propiedades lubricantes)
• Escasos elementos celulares

En las articulaciones pequeñas la sinovia es más viscosa y espesa, mientras que en las articulaciones grandes es más abundante y más fluida (acuosa), porque el mayor volumen y el mayor recambio diluyen el ácido hialurónico.

Membrana sinovial: recesos y criptas

Membrana sinovial (se extiende desde el cartílago articular de una superficie hasta el cartílago articular de la otra).

Recesos sinoviales (son dependencia de las articulaciones):

• Son fondos de saco que se forman donde el ligamento capsular es débil o falta.
• Están en comunicación con la cavidad articular.
• Actúan como depósitos de sinovia y favorecen el deslizamiento de tendones periarticulares.

Para las evaginaciones más pequeñas, que se forman entre las fibras del ligamento capsular pero sin atravesarlo, se reserva el nombre de criptas sinoviales.

Ligamentos

Los ligamentos articulares son engrosamientos del ligamento capsular (su composición es de tejido conectivo).

• Tienen como función limitar los movimientos articulares.
• Ligamentos blancos: tienen predominantemente fibras de colágeno. Están ricamente inervados. Las fibras de colágeno están dispuestas paralelamente o en forma espiroidal.
• Ligamentos amarillos: tienen un 90 % de fibras elásticas y 10 % de colágeno. Son siempre extraarticulares.

No son elementos que tengan que estar presentes en todas las articulaciones sinoviales.

Articulaciones simples o compuestas

Hace referencia a la cantidad de huesos que aportan superficies articulares para la articulación.

Movimiento articular

Géneros de articulaciones sinoviales

Los géneros de articulaciones sinoviales que se describen son nueve:

La distinción entre los géneros 2 y 3 es fina y conviene fijarla: la condílea (articulatio condylaris) presenta un único cóndilo, y su ejemplo habitual es la articulación atlantooccipital; la bicondílea (articulatio bicondylaris) presenta dos cóndilos con una eminencia intermedia, y su ejemplo típico es la articulación femorotibial —también la temporomandibular, que funciona como bicondílea porque ambos lados se mueven en conjunto—.

Nunca olvidar: método para describir una articulación

Método para describir una articulación y no morir en el intento:

• a. Nombre de la articulación y especie a la que pertenece.
• b. Clasificación: tipo y género. Indique si la articulación es simple (2 superficies articulares) o compuesta (más de 2 superficies articulares) y/o compleja (con presencia de elementos accesorios).
• c. Descripción de la superficie articular.
• d. Descripción de los elementos accesorios.
• e. Descripción de los medios de unión (no olvide mencionar la cápsula articular en las articulaciones sinoviales).
• f. Descripción de la cavidad articular (solo en articulaciones sinoviales), sacos y recesos sinoviales.
• g. Tipos de movimiento que realiza la articulación.

Miología: concepto y tipos de músculo

La miología es la rama de la anatomía que estudia la estructura, la disposición y la función de los diferentes músculos. Estos músculos están conformados por fibras musculares.

Tenemos 2 tipos de músculos:

• Músculos lisos: en general asociados a la pared de las vísceras, los vasos sanguíneos y el folículo piloso. Su inervación es autónoma (involuntaria).
• Músculo estriado: de color rojo oscuro, formado por células complejas cuyo citoplasma presenta la característica estriación transversal. Se subdivide en: 1. Músculo estriado cardíaco: conforma el corazón, es automático y su contracción es involuntaria. Su unidad es el cardiomiocito, una célula individual con uno o dos núcleos centrales, unida a sus vecinas por discos intercalares. 2. Músculo estriado esquelético: asociado al esqueleto y a la piel (músculo cutáneo). Es en general voluntario. Su unidad es la fibra muscular estriada, un sincitio multinucleado con numerosos núcleos dispuestos en la periferia de la célula: la multinucleación masiva es propia de esta variedad y no del músculo cardíaco.

El tejido muscular está formado por células musculares, los miocitos, que tienen la capacidad de responder a un estímulo externo, igual que las neuronas y algunas células glandulares. Por eso están ubicados en el grupo de las células excitables, y la respuesta que el miocito da al estímulo es la contracción.

Tipos de contracción muscular

Hay dos tipos de contracción muscular:

1. Contracción tónica (isométrica).
2. Contracción fásica (isotónica).

• 1 — Tónica: no produce un movimiento aparente, sino que le permite al cuerpo soportar el peso, aguantar una carga y mantener la postura.
• 2 — Fásica: produce un movimiento, vence una resistencia y la mueve.

Todos los músculos estriados tienen la capacidad de ambos tipos de contracción, la tónica y la fásica. Dependiendo del músculo, de la ubicación y del momento, predomina a veces una sobre la otra.

Músculo esquelético: origen embriológico

Por su origen embriológico, el músculo esquelético puede subdividirse en dos grupos:

1. Músculos branquioméricos: derivados de los arcos branquiales, en la cabeza del embrión. Están inervados por pares craneanos.
2. Músculos somíticos: derivados de las somitas que conforman el cuerpo del embrión, y que pueden a su vez dividirse en dos grupos: - Músculo episomático (epiaxiales) → inervados por la rama dorsal de los nervios espinales. - Músculo hiposomático (hipoaxiales) → inervados por la rama ventral de los nervios espinales.

Cuadro sinóptico:

• Músculos
• Liso
• Estriado
  • Fibras cardíacas
  • Fibras esqueléticas
  • Branquiomérico
  • Somítico
    • Episomático → inervación: rama dorsal (de los nervios espinales)
    • Hiposomático → inervación: rama ventral (de los nervios espinales)

Conformación muscular: envolturas de tejido conectivo

Un músculo está formado por células musculares; estas se van a agrupar para formar fascículos musculares, y esos fascículos musculares van a conformar el vientre o cuerpo del músculo. Distintas capas de tejido conectivo van a ir organizando esto.

Células musculares → se agrupan → fascículos musculares → conforman → cuerpo del músculo

• Primero tenemos por fuera, rodeando completamente al músculo, el epimisio: una capa de tejido conectivo que se va a continuar con las fascias de contención.
• Por dentro, rodeando cada fascículo muscular, el perimisio. Es importante porque a su nivel encontraremos los vasos sanguíneos que irrigan al músculo.
• A su vez, dentro de cada fascículo muscular, el endomisio, rodeando a cada una de las fibras musculares.

Todo este tejido conectivo que rodea a las fibras musculares, en los extremos del músculo se va a continuar con tejido conectivo denso, en lo que se llama la unión músculo-tendinosa, para que el músculo pueda continuarse con el tendón, que lo va a terminar fijando a:

• una estructura ósea,
• o la piel,
• o una estructura cartilaginosa.

Origen, inserción y terminación

¿Cómo se va a fijar un músculo? Generalmente tiene dos o más puntos de fijación:

La diferencia entre origen e inserción basada en el movimiento resulta muy arbitraria, ya que el mismo músculo no realiza los mismos movimientos en diferentes especies o en diferentes situaciones.

Siguiendo a Barone (5.ª ed., 2010) vamos a decir que las inserciones o fijaciones musculares pueden dividirse en:

• Origen: (antiguamente, el punto menos móvil) desde donde el músculo ejerce su acción.
• Terminación: (antiguamente, el punto más móvil) donde el músculo ejerce su acción.

En general, hoy en día seguimos un principio topográfico para describir los músculos:

Descripción de los músculos

• Forma:
• Músculos largos
• Músculos cortos
• Músculos planos
• Músculos orbiculares (por ejemplo, alrededor de la abertura del ojo)

Forma de los músculos: partes y modos de fijación

Partes de los músculos:

• Cabeza u origen
• Vientre muscular
• Cola o terminación

Los músculos pueden fijarse de dos maneras:

1. La más rara de ver es mediante fibras conectivas muy cortas, conformando una inserción muscular o carnosa.
2. Mediante láminas o cordones de tejido conectivo denso, denominados aponeurosis y tendones.

Esquema de fijaciones:

• Fijaciones
• Fibras conectivas (inserción carnosa)
• Aponeurosis y tendones

Conformación de los músculos

• Pueden tener varias cabezas en su origen; entonces hablaremos de músculos bíceps, tríceps, cuádriceps.
• Ejemplo: el músculo gastrocnemio del equino, con cabeza lateral y cabeza medial.
• Colas de fijación: por la cantidad de colas de inserción podemos tener músculos bicaudados, tricaudados o multicaudados.
• Ejemplo: el músculo supraespinoso en vista craneal, que es bicaudado.
• En algunos casos pueden estar formados por dos vientres unidos por un tendón intermedio: músculos digástricos (vientre rostral y vientre caudal unidos por el tendón intermedio).
• Músculos poligástricos o metaméricos: donde paquetes de fibras están unidos por intersecciones tendinosas. Ejemplo: músculo recto del abdomen.

Dirección de las fibras

La dirección que llevan las fibras en el músculo es variable. Podemos encontrar músculos donde:

• Fibras paralelas: las fibras van a estar ubicadas de forma paralela, y van a llegar de forma paralela al tendón o a la aponeurosis de inserción. Esto es muy común en los músculos planos.
• Penniforme: las fibras musculares se unen al tendón de inserción de manera oblicua, dando el aspecto de una pluma; de ahí viene el nombre de disposición penniforme, derivado del latín penna, -ae ("pluma"), del que provienen también los adjetivos unipennatus, bipennatus y multipennatus con que se designan estas disposiciones musculares.
• Bipenniforme: en algunos casos, en lugar de tener un solo juego de fibras de un lado del tendón, tenemos dos juegos de fibras.
• Multipenniforme: en algunos casos vamos a observar que radialmente, a lo largo del tendón, se forma un cono de fibras que rodean al tendón.
• Abanico: también está el caso donde las fibras llegan a un único punto del tendón, dando lo que llamamos una distribución en abanico.

Cómo se describe un músculo: ejemplo práctico

Anexos musculares

Son las estructuras que van a facilitar la función de los músculos, que van a permitir o mejorar el accionar de los músculos. Y así tenemos:

1. Fascias - a. Superficial - b. Profunda
2. Vainas fibrosas tendinosas
3. Retináculos
4. Vainas sinoviales tendinosas
5. Bolsas sinoviales musculares

Fascias

• Fascia superficial: asociada a la piel y al músculo cutáneo; representa el plano fibroso de la dermis.
• Fascia profunda: envuelve y da contención a los músculos. Puede estar dividida en hojas superficial y profunda y puede enviar tabiques que separan a los vientres musculares. De ella derivan las vainas fibrosas tendinosas y los retináculos.

Un ejemplo de retináculo de fascia que se forma sobre los músculos extensores del dedo en el pie: el retináculo extensor (retináculo para los tendones extensores del dedo).

Bolsas y vainas sinoviales

Ahora bien, en esos lugares donde los tendones quedan sujetos por la fascia, por los retináculos, por las vainas tendinosas que los sujetan, aparecen estructuras sinoviales que se van a encargar de lubricar y facilitar el deslizamiento del tendón.

Las estructuras más comunes son las bolsas sinoviales: pequeñas bolsitas de tejido sinovial llenas de líquido sinovial, con una composición química muy parecida a la que vimos en articulaciones sinoviales. Esas bolsitas sinoviales se interponen entre el tendón y la superficie de deslizamiento, y permiten que el tendón se deslice sin que haya una sobrepresión en la superficie. En algunos casos las bolsitas pueden ser dobles y haber una de cada lado del tendón.

Siempre en relación a los puntos donde el tendón se apoya sobre una superficie, en general ósea, sobre la que debe deslizar. En algunos casos esa superficie ósea sobre la que desliza el tendón vamos a ver que se encuentra recubierta, revestida de fibrocartílago para mejorar el deslizamiento; y esa estructura de fibrocartílago que reviste la superficie ósea recibe el nombre de escudo fibrocartilaginoso.

Las bolsas sinoviales no solo están asociadas a los tendones; también hay:

Luego tenemos las vainas sinoviales. Las vainas sinoviales ya son estructuras más complejas: en estos casos la sinovial no es una pequeña bolsita donde desliza el tendón, sino que es una vaina que envuelve al tendón por completo para facilitar su deslizamiento. Pero esa vaina no lo incluye al tendón, sino que lo envuelve, reflejándose sobre el tendón.

Es por eso que esa sinovial vaginal (esa vaina sinovial) va a tener dos hojas:

• Una hoja íntimamente pegada al tendón, que es la sinovial tendinosa u hoja tendinosa de la vaina sinovial.
• Otra que se va a relacionar con la vaina fibrosa, con el hueso y con el escudo fibrocartilaginoso donde está deslizando el tendón, que es la hoja parietal de la sinovial tendinosa.

Sinovial vaginal = Vaina sinovial

Esquema resumen:

• Vaina sinovial
• Hoja tendinosa → contacta con el tendón
• Hoja parietal → contacta con la vaina fibrosa, el hueso y el escudo fibrocartilaginoso

Funciones musculares

Los músculos también van a cumplir funciones a través de la contracción:

• Por un lado, van a permitir los movimientos.
• Por otro lado, van a mantener la postura.
• Van a sujetar el peso del cuerpo.
• Van a contribuir al retorno venoso, al comprimir las venas para empujar la sangre de retorno hacia el corazón.
• Van a comprimir las vísceras para facilitar los movimientos respiratorios y digestivos.
• Y estas funciones las van a realizar en grupos.

Entonces vamos a decir que un grupo muscular está integrado por:

• Agonistas: cuando está integrado por músculos que tienen la misma acción sobre la misma articulación. Por ejemplo: todos los flexores del codo; todos los músculos que actúen flexionando el codo son agonistas.
• Antagonistas: son los músculos que realizan, sobre una misma articulación, movimientos opuestos. Por ejemplo: los flexores y extensores del codo.

Ningún músculo actúa solo. Siempre que un músculo se contrae, sus agonistas lo acompañan, y sus antagonistas también lo acompañan, porque es la única forma de mantener el control de la articulación: para que la articulación no quede siempre o completamente flexionada o completamente extendida, necesitamos que haya un trabajo en común entre agonistas y antagonistas.

A ese trabajo en común, a esa asociación de músculos trabajando, es lo que denominamos sinergia funcional de los grupos musculares.

Sinergia: acción común de varios órganos en relación a una función.

Esquema:

• Músculos (grupo)
• Agonistas → misma acción → misma articulación
• Antagonistas → movimientos opuestos → misma articulación
• Ambos → sinergia funcional

Inervación e irrigación muscular

Los músculos están inervados para poder cumplir con su función, porque es el sistema nervioso el que va a dar la orden para que el músculo se contraiga.

Las neuronas que inervan a los músculos y a las glándulas para "darles órdenes" se denominan motoneuronas. Existen dos tipos de motoneuronas: las motoneuronas alfa y las motoneuronas gamma. A su vez, estas motoneuronas alfa y gamma, que son motoneuronas inferiores, reciben "órdenes" de las motoneuronas superiores, ubicadas en la corteza del cerebro.

• Motoneuronas alfa: a su vez se dividen en rápidas y lentas, por su velocidad para transmitir el impulso. Estas alfa motoneuronas van a estar inervando a las fibras musculares estriadas comunes, que forman la mayor parte de los músculos.
• Motoneuronas gamma: van a estar inervando unas fibras musculares especializadas que se encuentran dentro de unas estructuras especializadas que son los husos neuromusculares, en los que se controla la tensión, extensión y contracción de las fibras musculares.

Entonces, las motoneuronas gamma inervan unas fibras musculares muy especializadas que forman parte del huso; y a su vez, como el huso está inervado por neuronas sensitivas, que son las que transportan inervación desde el músculo hacia el sistema nervioso central, esas neuronas sensitivas —que también forman parte del huso neuromuscular— van a informar al cerebro del grado de tensión muscular.

Esto nos permite entender cómo es posible que yo "sepa" que tengo que hacer diferentes fuerzas para levantar una cuchara que para levantar un piano: automáticamente mi cerebro va a ir corrigiendo la fuerza muscular de acuerdo al efecto deseado. O cuando me quiero llevar una cuchara a la boca, cómo hago para saber que la cuchara está llegando a la boca sin tener un espejo enfrente: confío en que mi cerebro puede "leer" la información que proviene de los husos neuromusculares y saber cuál es el grado de flexión del codo y de la muñeca de mi miembro torácico, para saber que la cuchara está cerca de la boca y no de la oreja, por ejemplo.

• Hilio neurovascular: espacio por donde arterias y nervios penetran al músculo.

Inervación muscular: referencias del esquema

Circuito de la información nerviosa

Sistema nervioso central ← receptores ubicados en:

• Piel
• Músculos
• Tendones
• Vísceras

Esa información viaja al SNC a través de una neurona que, desde el receptor, transmite la información hacia el sistema nervioso: esta se denomina neurona sensitiva, y la vía que recorre se denomina vía aferente.

Cuando esa información llega al sistema nervioso, se procesa y se genera una respuesta. Los tejidos que pueden mostrar una respuesta son los músculos (contrayéndose) y las glándulas (secretando); estos elementos que responden a estímulos se llaman efectores. La neurona que transmite el estímulo a los efectores se llama neurona motora, y la vía es eferente.

• Sinapsis: unión de dos neuronas. Mientras más sinapsis, viaja más lento.
• En el sistema nervioso periférico, la sinapsis se produce dentro de los ganglios autónomos (simpáticos paravertebrales y prevertebrales, y parasimpáticos), donde hacen relevo la neurona preganglionar y la posganglionar. En el ganglio espinal o de la raíz dorsal, en cambio, no hay sinapsis: solo aloja los somas de las neuronas sensitivas pseudounipolares, cuya prolongación lo atraviesa sin interrupción hacia el asta dorsal de la médula espinal.

División del sistema nervioso

• Sistema nervioso
• Sistema nervioso central
  • Encéfalo
  • Cerebro
  • Cerebelo
  • Tronco encefálico
  • Médula espinal
• Sistema nervioso periférico
  • Nervios
  • Ganglios

Base ósea de la pierna = tibia y fíbula.

Médula ósea

• Médula ósea roja: toda de chico (en el animal joven).
• De adulto, parte de la médula ósea roja → amarilla; queda un poco de la roja.
• Todos los huesos tienen médula ósea.

Generalidades de articulaciones

Articulación: unión entre dos o más piezas esqueléticas —huesos, cartílagos o dientes—; es decir, la unión de los elementos que componen el esqueleto. Hacen falta siempre al menos dos elementos que se unan.

Clasificación de las articulaciones:

• Articulaciones
• Sin cavidad articular
  • Fibrosas (tejido fibroso)
  • Sindesmosis → se transforma con la edad → sinostosis
  • Suturas
  • Cartilaginosas
  • Sincondrosis → se transforma con la edad → sinostosis
  • Sínfisis
• Con cavidad articular
  • Sinoviales
  • Cartílago hialino (cartílago articular)

Sobre la cápsula articular: cuando la capa fibrosa se hace más gruesa, forma ligamentos colaterales o periféricos (hace más ancho a los ligamentos capsulares). En el esquema se rotulan:

• Ligamentos colaterales o periféricos
• Sacos sinoviales
• Ligamento intracapsular

Angiología: definición

La angiología se encarga del estudio del sistema circulatorio.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio se encarga de transportar a lo largo de todo el organismo, a través de un tejido especializado que es la sangre, oxígeno, nutrientes, hormonas, drogas y medicamentos, y también de llevar las células de esos tejidos hacia los órganos que se encargan de eliminar determinados desechos, como por ejemplo el CO₂ (dióxido de carbono).

Entonces, la función del sistema circulatorio es transportar distintas sustancias a lo largo de todo el organismo, y esto lo hace a través de un tejido especializado, de naturaleza distinta al resto, que es la sangre.

¿Por qué es distinta la sangre de los demás tejidos?

Porque cuando la observamos a simple vista es de naturaleza líquida. De hecho, la sangre tiene un componente o fracción líquida que es el plasma, y una fracción sólida que está formada por una serie de células especializadas:

• Glóbulos blancos o leucocitos.
• Glóbulos rojos o eritrocitos.
• Plaquetas, que son fragmentos celulares.

El plasma no es sólo agua, sino que también tiene en su composición una serie de proteínas que son las proteínas plasmáticas.

El corazón como órgano central

Para poder cumplir con esta función de hacer circular distintas sustancias a lo largo de todo el organismo, el sistema circulatorio consta de un órgano central que es el corazón, que va a ser el impulsor de la sangre.

• El corazón está formado por tejido muscular estriado cardíaco, que es involuntario.
• Funciona como una bomba aspirante-impelente.
• Presenta cuatro cámaras: dos atrios (zona dorsal) y dos ventrículos (zona ventral).
• A través de sus contracciones puede llevar la sangre a lo largo de todo el cuerpo y la va a traer de vuelta, para de forma cíclica estar constantemente haciéndola circular por todo el organismo.

Ese movimiento de la sangre a través de todo el organismo se lleva a cabo mediante una serie de órganos con forma de tubo que son los vasos sanguíneos y los vasos linfáticos.

Vasos sanguíneos

Los vasos sanguíneos son los conductos por los que circula la sangre. Hay tres clases:

1. Arterias
2. Venas
3. Capilares

La sangre sale del corazón por las arterias y llega a él por las venas. Los capilares unen ambos vasos. La circulación es completa: del corazón a los tejidos y de estos al corazón, de este a los pulmones y nuevamente al corazón, para volver oxigenada a los tejidos.

Las arterias y las venas tienen diferencias anatómicas e histológicas:

• Las arterias son vasos centrífugos, es decir, vasos que salen del corazón y llevan la sangre fuera del corazón.
• Las venas son vasos centrípetos, es decir, traen la sangre de vuelta al corazón.

Estructura de la pared: cortes transversales

En el corte transversal comparativo entre la aorta y una vena se rotulan, de afuera hacia adentro, las mismas capas en ambos vasos; la diferencia es que la vena tiene paredes más delgadas.

Válvulas venosas

Las venas presentan repliegues que reciben el nombre de válvulas venosas, cuya función es evitar que la sangre sea atraída de vuelta hacia el suelo por acción de la gravedad.

Cuadro comparativo: vena, arteria y capilares

De la arteria al capilar

Las arterias van emitiendo una serie de ramas colaterales y se van transformando en vasos de menor calibre que son las arteriolas. Las arteriolas dan lugar al inicio de una red capilar, que del otro lado va a terminar abocándose hacia una vénula (vena de poco calibre), que va a finalizar en una vena principal que va a retornar la sangre al corazón.

Secuencia completa:

Arteria → colaterales → arteriolas → capilares arteriales → red / lecho capilar → capilares venosos → vénulas → venas → corazón

Este conjunto de vasos capilares, todos interconectados, es lo que llamamos un lecho capilar. Normalmente:

• A los capilares más cercanos al extremo arterial les decimos capilares arteriales.
• A los que están más cerca del extremo venoso les decimos capilares venosos.

Sin duda la sangre que tienen los capilares arteriales y la de los capilares venosos es distinta: una tiene oxígeno y la otra mayormente dióxido de carbono; una lleva nutrientes y la otra lleva desechos. Pero desde el punto de vista anatómico no tienen diferencia.

Comportamiento de las arterias

Las arterias son de ubicación profunda, corren cerca del esqueleto y emiten ramas que se denominan colaterales. Las colaterales suelen emitir más colaterales y, en la medida en que se acercan a los tejidos, van disminuyendo de diámetro para transformarse en arteriolas. Estas últimas se continúan con los capilares (arteriales).

Cuando dos colaterales se unen entre sí estamos en presencia de una "anastomosis arterial", y las ramas que la forman se denominan ramos anastomóticos.

Redes admirables

Una formación curiosa de las arterias son las llamadas REDES ADMIRABLES.

Está formada por una arteria que da lugar a una arteriola, que se va a capilarizar, y de esa red capilar va a surgir una nueva arteriola y nuevas arterias.

Esto se da comúnmente en la irrigación del encéfalo.

En el esquema de la cabeza intervienen la vena angular del ojo, la mucosa nasal, la vena facial, el seno cavernoso, la red carotídea (rete carotideum) y la arteria carótida, que es el vaso del que la red deriva.

Comportamiento de las venas

Las venas son mucho más numerosas que las arterias. En algunos lugares del cuerpo hay un doble juego venoso:

1. Uno profundo, que corre cerca de las arterias. Cuando esto ocurre se dice que son satélites de las arterias.
2. Uno más superficial.

Ambos sistemas suelen estar comunicados por anastomosis venosas.

Recordemos que las venas tienen válvulas cuando la sangre que las recorre lo hace en contra de la fuerza de gravedad (ejemplo: los miembros).

Por último, dado el sentido circulatorio, en las venas no hablamos de colaterales sino de afluentes.

Anastomosis arteriolovenosas

En algunos casos, una vénula y una arteriola pueden anastomosarse, dando lugar a una anastomosis arteriolovenosa (shunt). Esto ocurre cerca de ciertos lechos capilares y su significación fisiológica se estudia en otras asignaturas.

Sistemas porta

Un sistema porta está formado por una vena que comienza capilarizada en un extremo y termina capilarizada de la misma manera en el otro extremo; es decir, es una vena que une dos redes (lechos) capilares, pero esos capilares son venosos.

Los sistemas porta también pueden ser macroscópicos o microscópicos.

• El más conocido es el sistema de la vena porta hepática: esta vena porta comienza capilarizada en el intestino, donde va a absorber todos los nutrientes que se generan en el proceso digestivo, y los va a transportar hasta el hígado, donde en esta segunda red capilar venosa van a poder abandonar los capilares para poder dirigirse a las células del hígado, que son los hepatocitos.
• Hay algunos sistemas porta que son microscópicos, por ejemplo el que se produce entre el hipotálamo y la hipófisis.

Los dos circuitos circulatorios

Existen dos circuitos circulatorios:

1. Circuito menor o pulmonar: corazón → pulmón → corazón.
2. Circuito mayor o sistémico: corazón → cuerpo → corazón.

Circuito mayor o sistémico

Este circuito comienza en el ventrículo izquierdo, donde hay sangre oxigenada que va a ser expulsada del corazón a través de una arteria llamada arteria aorta, que va a recorrer todo el cuerpo y, a través de las colaterales, va a regar el 100 % de las estructuras corporales.

Esas colaterales se van a dividir en arteriolas, y esas arteriolas van a dar lugar a redes capilares arteriales que están ubicadas entre las células, donde se produce el intercambio de oxígeno y dióxido de carbono, y de nutrientes y desechos entre las células (así pasamos al extremo venoso de los capilares).

Los capilares venosos van a continuarse con vénulas, y esas vénulas se van a continuar con venas que van a regresar al corazón a través de dos vasos principales, que son las venas cavas craneal y caudal. Esos vasos culminan en la parte dorsal del corazón (las venas siempre llegan a un atrio), en el atrio derecho.

Entonces, este circuito:

La sangre que dio origen a este circuito es sangre oxigenada, y la que llegó al final del circuito es sangre que trae dióxido de carbono y otros desechos.

Circuito menor o pulmonar

La sangre del atrio derecho va a pasar al ventrículo derecho, y a partir de ahí comienza el circuito menor, que se establece entre el corazón y los pulmones.

La sangre sale del ventrículo derecho a la arteria pulmonar, que lleva sangre desoxigenada —sangre venosa, pobre en oxígeno y rica en CO₂—; sin embargo, la llamamos arteria porque su circulación es centrífuga, hacia afuera del corazón.

Esa sangre se va a capilarizar en los pulmones, donde se va a producir el intercambio gaseoso, y la sangre ya nuevamente oxigenada va a volver hacia el corazón, al atrio izquierdo, a través de las venas pulmonares. A pesar de ser venas, llevan sangre oxigenada, pero se las considera venas porque llevan la sangre al corazón (circulación centrípeta).

Intercambio capilar y sistema linfático

Como vimos, las arterias se ramifican dando lugar a vasos de menor calibre (arteriolas), las que finalmente se transforman en capilares arteriales (vasos pequeñísimos formados por una sola capa de células).

• El oxígeno y los nutrientes pasan de los capilares arteriales a las células de los tejidos.
• El dióxido de carbono y otros desechos celulares entran en los capilares venosos, que se continúan con vénulas y posteriormente con las venas mayores.

Estos procesos de intercambio que se dan entre los capilares y las células solo pueden darse a través de medios líquidos, es decir, se dan a través de un proceso denominado difusión.

Parte del líquido que abandonó los capilares arteriales permanece en los tejidos y debe ser drenado por los capilares linfáticos (de color verde en el esquema).

Siempre, entre las células de los tejidos, hay una cantidad residual de líquido que abandonó los capilares arteriales y no vuelve a entrar a las venas. Si ese líquido quedara entre las células, se acumularía con el tiempo y formaría un edema. Afortunadamente eso no pasa, porque existe un sistema de vasos denominado sistema linfático, que comienza en una serie de pequeños vasos capilares que son los capilares linfáticos (representados de color verde), y estos capilares linfáticos toman el exceso de líquido y lo transportan de vuelta al sistema circulatorio.

La linfa

Ese líquido que circula por dentro de los capilares linfáticos recibe el nombre de linfa, por ser un líquido distinto de la sangre:

• Transparente.
• Formado esencialmente por una fracción líquida y también por células, pero solamente glóbulos blancos, no rojos.

Vasos y troncos linfáticos

La linfa circula por los capilares linfáticos y da lugar a vasos linfáticos, que van a abocar en vasos de mayor calibre que se llaman troncos linfáticos. Estos últimos van a devolver el líquido al sistema vascular sanguíneo: los grandes colectores —el conducto torácico (ductus thoracicus), que drena todo el cuerpo salvo el cuadrante craneal derecho, y el conducto linfático derecho— desembocan en las grandes venas de la entrada del tórax, habitualmente en la unión de la vena yugular externa con la subclavia, en el tronco braquiocefálico o en la porción terminal de la vena cava craneal.

Es decir: ese líquido remanente que quedó en los tejidos, el sistema vascular linfático lo transporta nuevamente hacia la circulación general, devolviéndolo a nivel de la circulación venosa, inmediatamente antes del corazón, en alguna de las grandes venas. La linfa no desemboca nunca directamente en el corazón.

Los vasos linfáticos, al igual que algunas venas, poseen válvulas que direccionan el sentido circulatorio. Cuando el drenaje linfático se ve obstruido, se acumula líquido en los tejidos (edema).

La desventaja del sistema linfático: los linfonódulos

La desventaja del sistema vascular linfático es que puede ocasionar la diseminación a otras partes del cuerpo tanto de microorganismos como de células tumorales.

Para prevenir que esto pase, en el camino de los vasos linfáticos existen órganos que se llaman linfonódulos: son estructuras que se interponen en el camino de los vasos linfáticos y que tienen en su interior células específicas que son los linfocitos. Los linfocitos van a estar todo el tiempo chequeando la linfa que pasa por su interior, para detectar si hubiera alguno de estos elementos (un microorganismo, una célula tumoral) y, en ese caso, cerrar la circulación linfática e impedir que ese elemento extraño siga circulando más adelante y se siga diseminando.

Estos linfonódulos no pertenecen al sistema circulatorio propiamente: pertenecen al sistema inmune.

Los linfonódulos se ubican en lugares específicos, y muchos de ellos se ubican en lugares anatómicos donde es fácil poder palparlos externamente. Esto es importante para revisar animales, porque se puede detectar si está agrandado o si la palpación es dolorosa para el animal.

¿Qué pasa cuando uno de estos elementos trata de pasar y el linfonódulo se cierra para evitar el paso de elementos extraños? Se inflama y produce un edema.

Linfocentros

Los linfonódulos están en grupos, donde hay un linfonódulo central y varios que lo rodean, que son más pequeños, y constituyen linfocentros: conjuntos de linfonódulos que están en una región determinada.

Estructura del linfonódulo y la particularidad del cerdo

Hay una pequeña diferencia entre los linfonódulos de cualquier animal que estudiamos y los linfonódulos de los cerdos.

En la mayoría de las especies:

• Los linfonódulos presentan una corteza, donde se agrupan los centros germinativos (conglomerados de células llamadas linfocitos), y una médula.
• La circulación de la linfa se da desde la corteza, que recibe los vasos linfáticos aferentes, hacia la médula, desde donde parten los vasos linfáticos eferentes.

En los porcinos:

• Los centros germinativos son profundos, por lo que la circulación de la linfa se produce en sentido inverso.

Nota preliminar

Antes de entrar en el sistema nervioso conviene retener un dato que cierra el tema de los órganos linfoides y que se retoma al estudiar los rumiantes:

Introducción: homeostasis y los tres sistemas de control

La autoperpetuación de cualquier organismo presupone la existencia de un complejo sistema que lo autogobierne, que sea capaz de controlar tanto el normal funcionamiento de sus órganos como las vinculaciones que ese individuo mantiene con el medio exterior.

El estado normal dentro del cual viven las células de un individuo, dentro de cierto rango de parámetros, se denomina homeostasis. Para mantener esa homeostasis hay tres grandes elementos que aportan su función para regular y mantener dentro de ciertos parámetros a las células que conviven en el medio interno del individuo. Estos tres sistemas son:

1. Sistema nervioso
2. Sistema endocrino
3. Sistema inmune

Cada uno de ellos está destinado a tener una función específica, aunque puedan superponerse levemente las funciones de uno con otro.

Los tres convergen sobre un mismo punto: el sistema nervioso, el sistema inmune y el sistema endocrino actúan de manera articulada para sostener la homeostasis del medio interno.

Funciones de cada sistema

1. Sistema nervioso: se encarga de cambios rápidos, que ocurren de manera violenta, de poco tiempo de duración y que con el correr del tiempo se extinguen.
2. Sistema endocrino: tiene funciones que tardan más tiempo en aparecer, pero una vez que aparecen se perpetúan durante más tiempo.
3. Sistema inmune: es el encargado de la evaluación de cuáles son las células normales y cuáles no lo son dentro del individuo. Controla que las células que están en el medio interno presenten ciertas características morfológicas; cuando las detecta anormales, las trata de eliminar. Por ejemplo, la presentación de células tumorales o la presencia de células que están bajo el efecto de agentes infecciosos. La presencia de cualquier elemento anormal es detectada por el sistema inmune, que enseguida pone en juego una serie de cambios que tratan de eliminar a esa célula anormal o microorganismo dentro del cuerpo.

Dos ejemplos clásicos

Ejemplo del sistema nervioso. Estamos llegando a la parada del colectivo y vemos que el colectivo está llegando antes que nosotros; entonces la decisión es salir corriendo hacia el colectivo.

Si le pidiéramos eso al sistema endocrino, mandaría a las células musculares que se pondrían en funcionamiento para producir proteínas, que con el correr del tiempo y bajo un estímulo necesario formarían músculos para empezar a correr. En cambio, el sistema nervioso mandó una orden muy rápida a través de las neuronas, de manera que esa orden se activa rápidamente y dura el tiempo en el cual nosotros corremos hasta llegar al colectivo; pero eso, en algún momento, se extingue y desaparece. Mientras que cuando trabaja el sistema endocrino los efectos son prolongados.

Ejemplo del sistema endocrino. Uno vuela de Buenos Aires a México y se queda durante una semana o diez días. El sistema endocrino detecta los cambios en la presión parcial de oxígeno del aire y entonces pone en juego una serie de cambios que hacen que, con el correr de los días, la médula ósea comience a producir glóbulos rojos y que esos glóbulos rojos sean progresivamente liberados a la sangre. De manera que, si nosotros estamos más de 15 días expuestos a una presión de oxígeno diferente a la que estábamos donde vivíamos, entonces aumente la cantidad de glóbulos rojos que circulan en sangre.

Por eso los dos funcionan de manera articulada. Sin embargo, el sistema nervioso funciona de manera rápida y en una menor duración de tiempo, mientras que el sistema endocrino funciona de otra manera, en donde los efectos se ven (en general) a largo plazo.

El sistema nervioso: esquema general de funcionamiento

La neuroanatomía tiene un objetivo combinado: primero, entender cómo está formado el sistema nervioso, y segundo, cómo funciona el sistema nervioso.

El sistema nervioso funciona de una manera relativamente simple. Por un lado tenemos un receptor: un receptor es una célula capaz de excitarse cuando recibe un estímulo. Este receptor es el encargado de transformar un medio físico en un estímulo eléctrico, que será luego transmitido de alguna manera hasta un efector, en donde se realizará una acción.

En el medio, entre el receptor y el efector, existe un procesador, que generalmente está ubicado en el sistema nervioso central. Este procesador es el que evaluará la información que le llega desde el receptor y que terminará emitiendo la orden para que ejecute el efector.

Componente aferente y componente eferente

Los elementos que transmiten la información desde el receptor hacia el procesador, una vez que el estímulo llega al receptor, están conformados por un "cable" que desde el receptor conduzca la información hasta el procesador. Una vez que esa información está llegando, la evalúa, la analiza y emite una "orden final". Esa orden final es transmitida hasta un efector para que este realice una acción.

• Los elementos que van desde el receptor hasta el procesador se denominan componente aferente.
• Los elementos que van desde el procesador hasta el efector se denominan componente eferente.

En realidad estos componentes están representados en sí por elementos neuronales:

El componente aferente está conformado por una única neurona, que se denomina neurona sensitiva, mientras que el componente eferente está conformado por otra neurona, que se denomina neurona motora. En el esquema, la neurona sensitiva llega desde el receptor hasta el cuerpo neuronal alojado en el procesador, y desde ese cuerpo el axón de la neurona motora desciende hasta el efector.

El procesador puede complejizarse; los componentes no cambian

Entonces, teníamos un receptor que respondía cuando era estimulado por algún medio físico, y el efector, que es el que da la respuesta consecuente final al análisis de la información.

Cuando ese receptor es estimulado, la información era transformada en un estímulo eléctrico que viajaba a través del componente aferente hasta un procesador, y desde ese procesador la orden era enviada hacia el efector por el componente eferente. En este caso volvemos a ver lo mismo: el componente aferente está representado por la neurona sensitiva y el componente eferente está conformado por la neurona motora.

Estos componentes (aferente y eferente) siempre van a ser los mismos y se van a mantener presentes más allá de lo complejo que pueda hacerse el procesador.

Cuando el procesador se complejiza, el esquema se repite con una sola diferencia: el estímulo que viaja por la neurona sensitiva no llega a un elemento simple como el procesador anterior, sino a un procesador más complejo —una cadena de tres neuronas intercaladas— que analizará la información de manera más elaborada y emitirá una respuesta diferente a la del procesador anterior. Sin embargo, los elementos primordiales que conectan el receptor con el procesador, y la información del procesador con el efector, son siempre los mismos.

Vamos a observar el receptor, que puede alojarse por ejemplo en la piel, y que bajo un estímulo transforma ese estímulo físico en un estímulo eléctrico. Dicho estímulo eléctrico es conducido por la neurona sensitiva hacia el procesador, que en este caso se encuentra en el sistema nervioso central. Una vez que la información llega al procesador y es procesada, después la información es finalmente conducida a lo largo del axón de la neurona motora hasta el efector, para que se realice una acción.

En este caso vamos a poner los elementos para que los recuerden:

Teniendo estos dos componentes en claro, vamos a empezar a ver cómo está formado este sistema nervioso.

Componentes celulares del sistema nervioso

El sistema nervioso está conformado por distintos tipos celulares, dentro de los cuales hay que caracterizar dos grupos bien separados:

1. Las neuronas
2. Las células gliales

Por un lado, la neurona: esta es la vedette del estudio de la neurología, ya que es la célula encargada de transmitir la información. Sin embargo, esta neurona está rodeada por una serie de células que se denominan células gliales, que son células que le permiten a esa neurona tener un microambiente separado de lo que ocurre a nivel del resto de las células del cuerpo y, por lo tanto, aislado del medio ambiente al que están expuestas las otras células.

De esta manera, el funcionamiento entre las neuronas y las células gliales es indispensable:

• Las neuronas son las encargadas de transmitir el estímulo eléctrico.
• Las células gliales son las encargadas de mantener ese microambiente neuronal saludable para que las neuronas puedan trabajar en condiciones normales.

Hoy en día se conocen muchas patologías del sistema nervioso que están originadas en el funcionamiento anormal de las células gliales, y que esto repercute finalmente sobre el trabajo de la neurona y por lo tanto termina dando signos neurológicos característicos.

¿Qué caracteriza a la neurona y la hace única?

La neurona es una célula muy particular en cuanto a su morfología y su funcionamiento. En este caso la neurona tiene dos características únicas que no tienen el resto de las células del cuerpo:

1. La capacidad de excitarse cuando llega un estímulo eléctrico.
2. La capacidad de conducir ese estímulo eléctrico hacia algún lado.

A pesar de que otras células son capaces de excitarse —como por ejemplo las células musculares—, las únicas capaces de conducir la información eléctrica desde un punto hacia otro son las neuronas.

En pos de cumplir su función, las neuronas han perdido algunas características, como la capacidad de reproducirse. Por lo tanto, para cumplir su función las neuronas han perdido un montón de funciones básicas; pero, en pos de cumplir su función, han tomado una arquitectura que hace que las neuronas sean capaces de recibir información y transmitirla.

Las prolongaciones neuronales

Las neuronas tienen una gran red de prolongaciones que desde su cuerpo se extienden hasta distintos lugares, de manera que, como si fuera una antena, expande su territorio para poder recibir información en cada una de estas prolongaciones.

Las neuronas se caracterizan por tener un cuerpo (soma) donde se aloja el núcleo, con todo el aparato necesario para que funcione normalmente, mientras que desde el cuerpo se proyectan las prolongaciones celulares.

Estas prolongaciones son de 2 tipos diferentes dependiendo de la función:

1. Dendritas

Por un lado tenemos las dendritas, que son las encargadas de recibir la información y trasladarla desde la periferia hacia el cuerpo. Las dendritas reciben su nombre debido a que parecen digitaciones, porque en general están conformadas por varios elementos que emergen desde el cuerpo.

2. Axón

Sin embargo, existe otra prolongación que, a diferencia de las dendritas, es única, denominada axón. El axón es el encargado de transmitir la información desde el cuerpo de la neurona hacia otro lado, que puede ser otra neurona o un efector.

De esta manera, la prolongación queda conformada por dos elementos distintos:

Por eso se dice que las dendritas tienen una dirección centrípeta, mientras que los axones distribuyen la información en forma centrífuga, es decir, desde el cuerpo hacia la periferia.

Formas neuronales

Se requieren tinciones especiales para poder observar la forma de la neurona; esas otras técnicas se denominan técnicas de precipitación de sales, y son las que permiten evaluar la forma de la neurona.

De esta manera, las neuronas se clasifican, como primera medida, en relación con cuántas prolongaciones tienen y, en segundo lugar, según la forma que tiene el cuerpo.

Las formas que se distinguen por el número de prolongaciones son:

• Neurona unipolar: presenta una sola prolongación.
• Neurona bipolar: presenta dos prolongaciones opuestas, que emergen de polos contrarios del cuerpo.
• Neurona pseudounipolar (o unipolar en T): el cuerpo queda desplazado hacia un lado de una prolongación única que enseguida se divide en T, en una rama periférica y una rama central.
• Neurona multipolar: cuerpo con varias dendritas y 1 solo axón.

Y las que se distinguen por la forma del soma son:

• Neurona piramidal: cuerpo triangular, con un árbol dendrítico apical.
• Neurona estrellada: cuerpo pequeño y redondeado, con dendritas que irradian en todas direcciones.

Células gliales

Las células gliales tienen como principal función formar un microambiente especial para que la neurona pueda cumplir su función y estar aislada de lo que ocurre en el resto del cuerpo.

Entre las neuronas y los vasos sanguíneos se interpone una célula particular que se denomina astrocito. Este hace que todo lo que viene por el torrente sanguíneo no llegue directamente a la neurona, sino que deba pasar a través de los pies de los astrocitos para ingresar al microambiente de la neurona.

La neurona no es la única célula presente en el sistema nervioso central: hay otro tipo de células incluidas en el mismo.

¿Cómo reconocemos la ubicación de los elementos neuronales en el sistema nervioso?

• Sustancia gris: contiene cuerpos neuronales.
• Sustancia blanca: contiene prolongaciones neuronales (no hay cuerpos neuronales).

Cuando observemos agrupaciones de cuerpos neuronales vamos a denominar a esa parte de la agrupación sustancia gris, denominada así porque cuando uno hace un corte de tejido fresco el cúmulo de neuronas se ve de color gris. Mientras que donde se agrupan prolongaciones neuronales, esas prolongaciones están envueltas por la mielina —la vaina lipídica elaborada por los oligodendrocitos en el sistema nervioso central y por las células de Schwann en el periférico—, y es justamente el alto contenido lipídico de esas vainas el que se observa de color blanco; por eso esos sitios se denominan sustancia blanca.

Entonces, a pesar de que en la sustancia gris hay alguna prolongación de neuronas —y sobre todo dendritas—, cuando hablamos de sustancia blanca no hay cuerpos neuronales.

La distribución cambia según el órgano

En la imagen de un corte de una porción del sistema nervioso central teñido de color violeta se observan los cuerpos neuronales. Los cuerpos neuronales se ubican en el centro del tejido nervioso y estos están rodeados en la periferia por elementos que no tienen cuerpos teñidos de violeta.

Por lo tanto, en esa imagen vemos la sustancia gris interna y la sustancia blanca externa. Muy característico en médula espinal y tronco encefálico.

En cambio, en el corte de un cerebro podemos observar que se invierte la ubicación: en este caso la sustancia gris es externa y la sustancia blanca es interna. Es particular de dos órganos, que son: el cerebelo y el cerebro.

Partes del sistema nervioso

El sistema nervioso está conformado por dos partes: una que se denomina sistema nervioso central y otra que se denomina sistema nervioso periférico.

Sistema nervioso central

La característica del sistema nervioso central es que está alojado sobre la línea media del animal, en dos estructuras que son el cráneo y el canal vertebral:

• En el cráneo se ubica el encéfalo.
• En el canal vertebral se ubica la médula espinal.

Estos son los dos componentes del sistema nervioso central.

En el cráneo tenemos el encéfalo, que a su vez contiene otros tres órganos, que son:

1. El cerebro
2. El cerebelo
3. El tronco encefálico

Como continuación caudal del tronco encefálico, ya fuera de la cavidad craneana y alojada en el canal vertebral, vamos a encontrar la médula espinal. Tanto el encéfalo como la médula espinal son elementos que conforman el sistema nervioso central.

Sistema nervioso periférico

Mientras que el sistema nervioso periférico contiene las conexiones que desde los receptores llevan la información hacia el sistema nervioso central para que se procese dicha información; y finalmente las conexiones que desde el sistema nervioso central se establecen con el efector también están dadas por el sistema nervioso periférico.

Por lo tanto, el sistema nervioso periférico es el que lleva información desde los receptores hacia el sistema nervioso central y desde el sistema nervioso central hacia los efectores.

El sistema nervioso periférico está conformado por nervios. Sin embargo, los nervios no son ni más ni menos que los elementos axonales que conectan el sistema nervioso central con la periferia.

División funcional del sistema nervioso periférico

¿Qué tipo de información llevan esos nervios y hacia dónde terminan conectando con el efector?

Por un lado vemos que el sistema nervioso periférico se divide en:

Sistema nervioso somático

Son aquellos nervios relacionados al aparato locomotor, que llevan información hacia los músculos o traen información desde la piel, los músculos o las articulaciones hacia el sistema nervioso central.

De manera que toda aquella información que permite al individuo relacionarse con el exterior corresponde a la información que viaja a través de nervios de tipo somático.

Sistema nervioso autónomo

Mientras que la otra división en el sistema nervioso periférico está conformada por el sistema nervioso autónomo, también denominado visceral o vegetativo, que representa una parte del sistema nervioso periférico que lleva la información hacia las vísceras del tórax y el abdomen.

En ese caso, el sistema nervioso autónomo está destinado al funcionamiento de los órganos y, como su nombre lo indica, en general este sistema nervioso autónomo realiza acciones levemente separadas de la voluntad: uno no está pensando cómo tiene que funcionar su estómago, corazón o intestino; esa función ocurre de manera autónoma. Y por lo tanto, esa parte del sistema nervioso periférico que lleva información hacia los órganos cavitarios recibe el nombre de sistema nervioso autónomo.

El sistema nervioso central visto en conjunto

El encéfalo y la médula espinal forman parte del sistema nervioso central, mientras que todos esos elementos que emergen de ellos para conectar tanto los receptores como los efectores corresponden a los distintos elementos del sistema nervioso periférico: el encéfalo se continúa caudalmente con la médula espinal, y de esta emergen a ambos lados los nervios espinales.

El encéfalo tiene 3 grandes elementos que lo conforman: cerebro, cerebelo y tronco encefálico.

En una vista dorsal del sistema nervioso central se identifican los hemisferios cerebrales (lado derecho e izquierdo del cerebro), el cerebelo, el tronco encefálico y la médula espinal.

En esa disección, con mitad de cerebro, cerebelo y tronco encefálico retirados, se identifican los nervios o pares craneanos, que se originan de las estructuras alojadas dentro del cráneo y por lo tanto se originan en el encéfalo.

Conformación de un nervio espinal

¿Cómo es la conformación de un nervio espinal?

Como su nombre lo indica, los nervios espinales son aquellos que se originan de la médula espinal, que está alojada dentro del canal vertebral. Por lo tanto, los nervios deben en algún momento abandonar ese canal vertebral para ir a buscar el receptor o el efector, a donde llevan o traigan la información.

Podemos observar la médula espinal y, en su interior, aparece la sustancia gris de la médula espinal. Esa sustancia gris está rodeada por sustancia blanca, que conforma la sustancia blanca de la médula espinal.

Si prestamos atención, por dorsal y por ventral de la médula espinal están llegando y saliendo unos elementos nerviosos:

• Los que abordan la médula espinal por dorsal se llaman raíz dorsal.
• El elemento que abandona la médula espinal por ventral se denomina raíz ventral.

Contenido de cada raíz

• La raíz dorsal contiene a los componentes sensitivos del sistema nervioso, que están llevando información desde los receptores hacia la médula espinal o el procesador.
• La raíz ventral contiene a los axones de las neuronas motoras, que se están dirigiendo desde el procesador en la médula espinal hacia el efector, ubicado fuera de la médula espinal y por lo tanto en la periferia.

Por ende, la raíz dorsal únicamente contiene en su interior componentes sensitivos, mientras que la raíz ventral contiene en su interior únicamente elementos motores.

Tronco del nervio espinal y ganglio de la raíz dorsal

Si prestan atención, tanto la raíz dorsal como la raíz ventral en un momento se juntan y forman lo que se denomina tronco del nervio espinal, que contiene a la unión de los elementos sensitivos y los elementos motores.

Un detalle anatómico es que la raíz dorsal contiene un elemento que se denomina ganglio de la raíz dorsal, en donde se ubican los cuerpos de las neuronas sensitivas.

Ramas dorsal y ventral

Se puede observar que desde el tronco hacia el lateral de la médula espinal, ya saliendo del canal vertebral, vuelven a emerger dos formaciones que parecen un cordón. En este caso esas 2 estructuras se denominan ramas, y hay dos tipos:

1. Rama dorsal
2. Rama ventral

Como estas ramas se originan del tronco, contienen elementos mixtos, es decir, contienen tanto elementos motores como sensitivos.

El mismo esquema, presentado con código de colores:

Diferencia de organización de los nervios del sistema nervioso somático y del autónomo

Por último, una pequeña diferencia que van a encontrar del estudio del sistema nervioso periférico es que el sistema nervioso periférico somático, desde el sistema nervioso central hacia el efector, tiene una única neurona motora. Por lo tanto, es la misma que abandonará la médula espinal la que llega al efector.

Mientras que a lo largo del sistema nervioso autónomo vamos a observar que se interpone una sinapsis entre la neurona que está en el sistema nervioso central y la que llega al efector, obligando a que en el medio aparezca una nueva estructura anatómica que contiene a los cuerpos neuronales de esa 2.ª neurona. Dicha estructura se denomina ganglios periféricos del sistema nervioso.

La vía autónoma eferente es, por lo tanto, bineuronal: una neurona preganglionar, con el soma en el sistema nervioso central y un axón mielínico fino, hace sinapsis en un ganglio autónomo con la neurona posganglionar, cuyo axón amielínico es el que llega finalmente al efector.

El sistema nervioso somático tiene un único axón a lo largo de todo su recorrido, mientras que el autónomo tiene dos axones en serie —el preganglionar y el posganglionar— porque en el medio se interpone una sinapsis, y donde ocurre esa sinapsis siempre aparece un ganglio.

Los nervios del sistema nervioso autónomo se caracterizan, entonces, porque a lo largo de su recorrido presentan un ganglio nervioso.

Temas que continúan

El estudio del sistema nervioso se completa con los siguientes temas:

1. Osteología de la columna vertebral
2. Artrología de la columna vertebral
3. Miología de la columna (hacer gráficos en fotos)
4. Irrigación de la columna vertebral

Clasificación anatómica del sistema nervioso

El sistema nervioso se divide anatómicamente en dos grandes porciones:

1. Sistema nervioso central (SNC): comprendido por el encéfalo, alojado en la bóveda craneana, y la médula espinal, alojada en el canal vertebral.
2. Sistema nervioso periférico (SNP): está comprendido por los nervios espinales, que se originan de la médula espinal, y los pares craneanos, que se originan mayormente del tronco encefálico.

El encéfalo está formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco encefálico, que une ambas estructuras.

Médula espinal

Caracteres generales

Es una estructura cilíndrica aplanada dorsoventralmente que se encuentra alojada dentro del canal vertebral. Está formada por neuronas y células de la glía.

Se encuentra formada por una sucesión de segmentos medulares / nervios espinales.

Presenta 2 engrosamientos o 2 intumescencias: cervical y lumbar. Estos engrosamientos se forman debido a la presencia de nervios espinales que se dirigen hacia el miembro torácico y el miembro pelviano.

Caudalmente la médula espinal se afina progresivamente hasta terminar en un extremo cónico, que es lo que se denomina cono medular; de su vértice parte el filum terminale. A esa altura vamos a observar además lo que se llama cauda equina (formada por nervios espinales originados en segmentos medulares caudales).

Corte transversal de la médula espinal

La médula espinal se encuentra contenida en el canal vertebral.

• Dorsalmente la médula espinal presenta un surco poco profundo, que es el surco dorsal.
• Ventralmente, uno más profundo, que es la fisura ventral.
• En el centro observamos un conducto, el canal central de la médula espinal, por donde circula el líquido cefalorraquídeo.

Podemos diferenciar 2 porciones de diferente tonalidad:

Sustancia gris: tiene ese color debido a que en esa zona existe un predominio de cuerpos neuronales. A su vez la sustancia gris presenta un asta dorsal y un asta ventral:

• Del asta ventral se originan fibras nerviosas formando la raíz ventral.
• Del asta dorsal se originan fibras nerviosas formando la raíz dorsal.

Sustancia blanca: se encuentra alrededor de la sustancia gris y tiene ese color debido a que en esta zona hay un predominio de fibras nerviosas, principalmente axones, los cuales son fibras nerviosas que están envueltas en mielina, y esta le da una coloración blanca a la sustancia blanca.

Funículos de la sustancia blanca

La sustancia blanca puede dividirse en porciones:

Nervio espinal

Formación del nervio espinal

Presenta una raíz dorsal, a través de la cual viajan las fibras de las neuronas sensitivas hacia la médula espinal.

A nivel de la raíz dorsal vamos a encontrar un engrosamiento que se denomina ganglio espinal, donde se encuentran los cuerpos neuronales de la 1.ª neurona sensitiva.

La raíz ventral se origina del asta ventral —como dijimos anteriormente— de la médula espinal, y contiene las fibras nerviosas de las neuronas motoras.

Cuando se juntan las 2 raíces, ventral y dorsal, forman el NERVIO ESPINAL.

El nervio espinal se dice que es mixto porque tiene un componente sensitivo y un componente motor.

Ramas del nervio espinal

Este nervio espinal inmediatamente se divide en 2:

1. Una rama dorsal, que se va a dirigir hacia la musculatura epiaxial.
2. Una rama ventral, que se dirige hacia la musculatura hipoaxial.

Por lo tanto las ramas dorsales y ventrales de los nervios espinales también son mixtas, a diferencia de las raíces, que son sensitiva o motora.

Meninges espinales

Están formadas por una serie de membranas que tienen como función la protección del sistema nervioso, ya sea en el encéfalo o en la médula espinal.

Las tres meninges

Las meninges que están envolviendo a la médula espinal son:

1. Duramadre: la membrana más externa. Es una capa fibrosa, de color blanquecino, muy resistente; en el cráneo está adherida al periostio, mientras que en el canal vertebral queda separada de él por el espacio epidural.
2. Aracnoides: por debajo de la duramadre. Es una capa delgada unida a la piamadre por una serie de trabéculas. Estas trabéculas le dan un aspecto de tela de araña.
3. Piamadre: la membrana más interna (más profunda). Es una capa delgada adherida al encéfalo y a la médula espinal, en contacto directo con la médula espinal.

De superficial a profundo, entonces, la secuencia es: duramadre → aracnoides → trabéculas → piamadre, con la médula espinal por debajo.

Espacios meníngeos

Las meninges forman una serie de cavidades. Observamos en las meninges espinales una particularidad: la duramadre se separa del hueso, de modo que entre el periostio del canal vertebral y la duramadre propiamente dicha queda un espacio real, que se llama espacio epidural.

Terminación caudal de las meninges

Caudalmente las meninges, a nivel del cono medular, una vez que se termina la médula espinal, continúan como filum terminale, que es una prolongación caudal de la piamadre.

Este filum terminale se termina relacionando con el resto de las meninges para formar el filum de la duramadre, el cual se termina insertando en el techo del canal vertebral y le da sujeción caudalmente a la médula espinal.

Ligamentos denticulados

Se encuentran interponiéndose entre cada par de nervios espinales.

Los ligamentos denticulados sirven para sujetar la médula espinal en su posición normal, y:

• Toman origen en la piamadre.
• Atraviesan la aracnoides.
• Se insertan en la duramadre.

Los ligamentos denticulados se disponen a los lados de la médula espinal, alternando con la salida de los nervios espinales.

Encéfalo

El encéfalo va a estar formado por el cerebro, el cerebelo y el tronco encefálico.

El cerebro

Va a estar formado por los hemisferios cerebrales y las estructuras comisurales.

Distribución de la sustancia gris y la sustancia blanca

Como sabemos, el sistema nervioso central está formado por sustancia gris y sustancia blanca. En algunas partes del sistema nervioso central voy a encontrar la sustancia blanca por afuera y la sustancia gris internamente, como por ejemplo en la médula espinal.

¿Fundamentalmente cuál es el componente de la sustancia gris? Son los cuerpos neuronales y las dendritas.

¿Y en la sustancia blanca? Axones mielinizados.

Corteza, surcos y giros: lisencéfalo y girencéfalo

En el cerebro, como la cantidad de neuronas en mamíferos ha aumentado enormemente porque es un centro de procesamiento de la información, y como aumenta la cantidad de neuronas, la sustancia gris se vuelve externa y forma lo que se denomina una corteza de sustancia gris que reviste una estructura central de sustancia blanca.

Para poder aumentar más la cantidad de neuronas, esa sustancia gris se pliega formando surcos y giros.

• Cerebro de ratón: presenta la corteza por fuera y la sustancia blanca por dentro, sin plegamientos. Este tipo de cerebro, con una corteza lisa, se denomina lisencéfalo (liso).
• Pero en mamíferos superiores, como las neuronas aumentan en cantidad (cerebros superiores y más complejos), la corteza empieza a plegarse, y en ese plegamiento aparecen los surcos; las elevaciones que hay entre los surcos se llaman giros o circunvoluciones. Este cerebro con surcos y giros es el cerebro girencéfalo.

Ejemplos: cerebro liso (lisencéfalo) = rata; cerebro con surcos y giros (girencéfalo) = perro.

El palio (manto)

La sustancia blanca que en el cerebro girencéfalo acompaña a las circunvoluciones, es decir la corteza + sustancia blanca subcortical, forma el palio cerebral.

El palio cerebral está formado por la sustancia blanca que acompaña a las circunvoluciones en el cerebro girencéfalo + la corteza gris.

Evolución del palio: paleopalio, arquipalio y neopalio

(Peces) El palio primitivo se llama paleopalio (antiguo manto). Su corteza es de tipo alocórtex, formada solo por 3 capas de neuronas (a lo sumo tres a cinco en algunas zonas).

Los peces no tienen memoria (30 segundos de retención); tienen pequeñas estructuras destinadas al control de la motricidad y pequeñas estructuras destinadas a la vista y al olfato, no más que eso. El 1.º de los órganos que se desarrolló en ese cerebro primitivo fue el olfato, y el palio encargado de procesar la información que venía del olfato ya existía en los peces, reptiles y aves. Evolutivamente es un palio muy antiguo llamado paleopalio.

En las aves y reptiles se desarrolla una parte más avanzada del cerebro, con alguna capacidad, por ejemplo de formar memorias y de tener sensaciones básicas como miedo y rabia. Esa nueva parte del cerebro, ya evolucionada, va a formar un palio un poco más desarrollado que se denomina arquipalio (viejo manto); su corteza es también alocórtex, con 3 capas de neuronas, pero organizada de manera distinta a la del paleopalio.

Y finalmente aparece el palio más desarrollado, el neopalio (nuevo manto), cuya corteza es el isocórtex o neocórtex, con 6 capas de neuronas: molecular, granular externa, piramidal externa, granular interna, piramidal interna o ganglionar y multiforme.

El orden evolutivo es entonces paleopalio → arquipalio → neopalio, con aumento progresivo de la complejidad de la corteza: del alocórtex de tres capas al isocórtex de seis.

Los tres componentes del hemisferio cerebral

Cada hemisferio está formado por: rinencéfalo, neopalio y cuerpo estriado.

Cada hemisferio cerebral (cada mitad del cerebro) va a estar formado por el rinencéfalo, que originariamente estaba adaptado a las funciones del olfato, y se dividía en 3 partes:

1. Rinencéfalo basal: destinado absolutamente a las funciones olfativas; revestido del paleopalio.
2. Rinencéfalo septal.
3. Rinencéfalo límbico: asociado, en mamíferos y aves, a las funciones de memoria y a las funciones de las emociones básicas (hambre, libido, miedo y la ira); revestido por el arquipalio.

El neopalio puede ser:

• Liso en algunas especies.
• Con giros en otras especies.

Cuerpo estriado

Dentro de las sustancias blancas, a veces aparecen núcleos de sustancia gris. Estos núcleos grises van a conformar la tercera parte del hemisferio, que es el CUERPO ESTRIADO.

Formado por:

• Núcleo caudado
• Núcleo lenticular
• Claustro
• Núcleo amigdalino (no forma parte del cuerpo estriado, pero se estudia acá)

Fibras de sustancia blanca del cerebro

Cada hemisferio es independiente y necesito ponerlos en comunicación. Para esto necesito fibras de sustancia blanca que van a formar las fibras comisurales. Esas fibras comisurales van a pasar de un hemisferio a otro; son fibras blancas que van a cruzar de un hemisferio al otro. Voy a tener 3 fibras (tres conjuntos de fibras comisurales):

1. Las fibras que van a poner en contacto el neopalio de un lado con el neopalio del otro: son las fibras del cuerpo calloso.
2. Inmediatamente por ventral del cuerpo calloso voy a tener otro conjunto de fibras comisurales, menos importante, que va a poner en contacto el arquipalio de cada lado: son las fibras del fórnix.
3. Y luego viene un conjunto de fibras muy chiquito que va a poner en contacto el paleopalio de un lado con el paleopalio del otro y constituyen la comisura blanca rostral.

El neopalio reviste por afuera el cerebro, que se ve en la parte externa.

Los tres tipos de fibras de sustancia blanca del cerebro

Surco rinal y lóbulos del neopalio

El surco rinal divide en su parte ventral el paleopalio, de la parte dorsal, que es el neopalio.

El neopalio se divide en lóbulos: el central es el lóbulo temporal; luego tengo el lóbulo occipital, el lóbulo parietal, el lóbulo frontal y el lóbulo prefrontal.

En los esquemas comparativos se representa la cabeza del perro con el encéfalo en posición, y la cabeza humana con el lóbulo prefrontal señalado por rostral.

El núcleo rojo y la sustancia negra representan acúmulos de sustancia gris en el pedúnculo cerebral del mesencéfalo.

Organización general del encéfalo

Identificamos tronco encefálico, cerebro y cerebelo.

Cuadro sinóptico

Cerebro:

• Neopalio
• Rinencéfalo, dividido en:
• Basal → bulbo olfatorio, tracto olfatorio, trígono olfatorio, estría olfatoria, lóbulo piriforme
• Septal
• Límbica

Rinencéfalo basal, en detalle:

1. Bulbo olfatorio
2. Tracto olfatorio
3. Trígono olfatorio
4. Estría olfatoria, que puede ser: lateral, medial e intermedia ("tapada por el trígono")
5. Lóbulo piriforme

Cerebelo.

Tronco encefálico, formado por:

Las 3 vesículas del encéfalo

Vesículas encefálicas y sistema de ventrículos

El encéfalo lo dividimos en 3 grandes partes: cerebro, cerebelo y tronco encefálico.

El encéfalo fetal se divide en 5 vesículas originarias, llamadas de craneal a caudal:

1. Telencéfalo → origina el cerebro (prosencéfalo)
2. Diencéfalo (prosencéfalo)
3. Mesencéfalo
4. Metencéfalo ⎫ romboencéfalo
5. Mielencéfalo ⎭ romboencéfalo

Metencéfalo y mielencéfalo derivan del romboencéfalo.

Como todo este sistema nervioso central deriva del tubo neural, por lo tanto todas las estructuras que derivan de ese tubo van a tener una cavidad adentro, que dará origen al sistema de ventrículos.

Para el romboencéfalo la cavidad es el cuarto ventrículo:

• Su techo está formado por el cerebelo y los velos limitantes.
• Su piso es la fosa romboidea.

En vista lateral se identifican: cerebelo (dorsal, metencéfalo), puente (ventral, metencéfalo) y médula oblonga (mielencéfalo).

Romboencéfalo: puente, médula oblonga y cerebelo

Tengo una parte ventral y caudal, que va a derivar del mielencéfalo, y una parte rostral y dorsal, que deriva del metencéfalo.

• El mielencéfalo va a dar origen a la médula oblonga, en ventral.
• El metencéfalo, dividido en 2, va a dar origen ventralmente al puente y dorsalmente al cerebelo.

¿Cuáles son los principales derivados del romboencéfalo? Lo son cerebelo, puente y médula oblonga.

Puente y médula oblonga

En vista ventral del romboencéfalo se identifican: el puente, y como componentes de la médula oblonga: cuerpos trapezoides, pirámides y decusación de las pirámides; caudalmente continúa la médula espinal.

La decusación de las pirámides marca el final de la médula oblonga y el comienzo de la médula espinal.

La médula oblonga conecta hacia caudal con la médula espinal y hacia rostral con el puente, y a su vez se establecen conexiones entre médula oblonga y cerebelo; y ahí aparece la importancia de los pedúnculos cerebelosos.

Cerebelo

El cerebelo tiene 2 hemisferios cerebelosos (hemispherium cerebelli), izquierdo y derecho, y entre ellos, ocupando la línea media, una porción media impar que es el vermis cerebeloso (vermis cerebelli), con su parte rostral y su parte caudal. A ese cuerpo cerebeloso se le suma el lóbulo floculonodular.

Pedúnculos cerebelosos

• El pedúnculo cerebeloso caudal comunica el cerebelo con la médula oblonga.
• El pedúnculo cerebeloso medio comunica el puente con el cerebelo: por él corren las fibras pontocerebelosas, procedentes de los núcleos pontinos del lado opuesto, de modo que pone en comunicación la corteza cerebral de un hemisferio con el hemisferio cerebeloso contralateral (vía cortico-ponto-cerebelosa).
• El pedúnculo cerebeloso rostral comunica el cerebelo con el mesencéfalo.

La comunicación entre ambas mitades del cerebelo no corre por cuenta de estos pedúnculos, sino de las fibras comisurales propias del vermis y de los núcleos cerebelosos.

Mesencéfalo

El mesencéfalo no tiene ventrículo porque no tiene plexo coroideo; tiene acueducto mesencefálico.

Estructuras que se identifican en el corte:

• Tectum del mesencéfalo (dorsal), con los colículos: colículos rostrales y colículos caudales (tectum dorsal).
• Tegmento mesencefálico.
• Acueducto mesencefálico (la cavidad).
• Pedúnculo cerebral, con la sustancia negra y, por dentro, el núcleo rojo.
• Pilar cerebral (porción ventral del pedúnculo cerebral).

Diencéfalo

Cavidad = tercer ventrículo.

El diencéfalo es un centro muy importante de control del sistema nervioso central, sobre todo a nivel del encéfalo. Se ordena alrededor de tres regiones principales —epitálamo, tálamo e hipotálamo—, a las que la NAV agrega el metatálamo y el subtálamo:

1. Epitálamo: representado por la glándula epífisis, conocida como glándula pineal, encargada de regular el ciclo de sueño.
2. Tálamo: una masa que en el corte medio se presenta como impar —en rigor es par, con ambas mitades unidas por la adhesión intertalámica—, muy importante porque es el lugar de relevo de toda la información que va a ir a la corteza del neopalio. Nada llega al neopalio si no pasa por el tálamo primero. La única vía que lleva información directo a la corteza, sin pasar por el tálamo, es la vía olfatoria.
3. Metatálamo
4. Subtálamo
5. Hipotálamo, cuya región ventral comprende: - Tubérculo ceniciento - Tubérculo mamilar - Infundíbulo - Glándula hipófisis

Metatálamo

En el metatálamo tenemos 2 elementos muy importantes: el cuerpo geniculado medial y el cuerpo geniculado lateral (corpus geniculatum mediale et laterale), núcleos diencefálicos de relevo.

• El cuerpo geniculado lateral se conecta con el colículo rostral (vía visual).
• El cuerpo geniculado medial se conecta con el colículo caudal (vía auditiva).

Telencéfalo

Da origen al cerebro. La cavidad son los ventrículos laterales.

• El neopalio, como vimos, ocupa la superficie dorsal y lateral de cada hemisferio. La cara ventral del hemisferio está representada por el paleopalio.
• El rinencéfalo es la parte más primitiva del cerebro; se extiende en parte cubierto por el neopalio. El rinencéfalo está formado por 3 partes: 1. Rinencéfalo basal: asociado al olfato, revestido por el paleopalio. 2. Rinencéfalo septal. 3. Rinencéfalo límbico.

Rinencéfalo límbico

El rinencéfalo límbico va a estar formado por 4 giros o circunvoluciones, que son:

1. Giro cingular
2. Giro supracalloso
3. Giro dentado
4. Giro hipocampal o hipocampo

Están revestidos de arquipalio: es arquipalial.

El conjunto de giros rodea al tálamo: giro supracalloso y giro cingular, pilar rostral del fórnix, hipocampo y giro dentado son los componentes que forman la parte límbica.

Hay un rinencéfalo límbico en cada hemisferio. En una vista de conjunto se identifican, junto a ellos, el tálamo, el cerebelo, el puente, el fórnix con su pilar rostral, y el hipocampo derecho e izquierdo.

Desarrollo embrionario del sistema nervioso

Las tres hojas embrionarias

El embrión va a tener 3 capas:

1. Una capa interna que se denomina endodermo.
2. Una capa intermedia que es el mesodermo. Este mesodermo, a lo largo del embrión en la línea media, desarrolla la notocorda.
3. Y por fuera tenemos el ectodermo del embrión, que dará origen a la piel.

Inducción neural y neurulación

La notocorda va a enviarle una señal al ectodermo para que deje de ser ectodermo y se convierta en neuroectodermo. Es decir que, a lo largo del embrión, todo el ectodermo que está en dorsal de la notocorda se modifica y se convierte en una estructura diferente denominada neuroectodermo.

Una vez formada la placa neural, esta se pliega y hunde en el embrión hasta cerrarse, y el ectodermo se junta por arriba.

Los 3 estadios son:

1. Placa neural
2. Surco neural
3. Tubo neural

Todo el tejido nervioso va a derivar del ectodermo, es decir de lo mismo que después va a dar origen a la piel.

El endodermo dará origen al tubo intestinal.

Ese tubo neural es el que dará el estadio de 3 vesículas y luego el de 5.

Irrigación del encéfalo: esquema general

La irrigación del encéfalo se va a dar por la base del encéfalo, desde basal hacia dorsal.

La arteria que va a ingresar hacia la cavidad craneana es la arteria carótida interna. Inmediatamente después de ingresar, esta carótida interna se va a dividir en sus 2 terminales:

1. La arteria cerebral rostral.
2. La arteria comunicante caudal.

Esto lo va a hacer exactamente igual del otro lado.

Los dos ramos comunicantes se van a anastomosar en caudal, y en las demás especies domésticas una pequeña arteria comunicante rostral va a comunicar a las 2 cerebrales.

El círculo arterioso de la base del encéfalo

La a. cerebral rostral, la comunicante rostral y la comunicante caudal van a formar lo que se denomina círculo arterioso de la base del encéfalo, antiguamente conocido como polígono de Willis.

Entra al conducto vertebral por el foramen intervertebral del atlas la a. vertebral, que allí, dentro del espacio epidural, corre entre la médula espinal y el ligamento longitudinal dorsal.

La unión de las 2 arterias vertebrales va a dar origen a la a. basilar.

Ramas que nacen del círculo

Conviene retener las dos ramas más importantes del círculo: de la a. cerebral rostral sale la a. cerebral media, y de la a. comunicante caudal sale la a. cerebral caudal.

¿Cuál es la función de esto?

Como la irrigación está formando un círculo, entre las 2 carótidas y la basilar alimentan ese círculo, y todas las arterias que irrigan el encéfalo se alimentan de ese círculo.

Entonces siempre una de esas 3 va a mantener la irrigación del encéfalo.

Obstrucción de las arterias terminales

Un coágulo es grave cuando obstruye una de las arterias terminales, porque toda el área del encéfalo que dependía de ella se queda sin irrigación.

Variaciones por especie

El bovino: carótida interna atrofiada

Las arterias etmoidales

La red admirable del encéfalo

Entre las 2 etmoidales y la basilar se forma una red de arterias llamada RED ADMIRABLE DEL ENCÉFALO.

Etmoidal interna + Etmoidal externa + Basilar = Red admirable del encéfalo

Trayecto de la carótida común y origen de la basilar

La arteria carótida común, cuando llega a la altura del atlas, se va a dividir en 2 arterias:

• Va a dar la a. carótida interna, que va a entrar al cráneo por el foramen carotídeo.
• Y se va a continuar como carótida externa, que dará a su vez la a. occipital, que se va a dirigir hacia el ala del atlas para anastomosarse con la a. vertebral mediante un ramo anastomótico (ramus anastomoticus). Ese ramo aporta sangre al sistema vertebrobasilar —aporte muy importante en los rumiantes—, pero la a. basilar propiamente dicha se forma por la confluencia de las dos arterias vertebrales sobre la cara ventral de la médula oblonga.

El seno carotídeo y el glomo carotídeo

¿Qué pasa con la carótida interna?

Justo antes de su nacimiento, cuando la carótida interna se separa de la carótida común, presenta una dilatación en forma de bolsita (cerca de su origen) que se denomina seno carotídeo.

Al lado de este vamos a encontrar una estructura que está irrigada por la carótida interna, que es el glomo carotídeo.

Tanto el seno carotídeo como el glomo carotídeo están inervados por una rama del nervio glosofaríngeo, antiguamente llamado (nervio de) Hering.

¿Para qué sirven el seno y el glomo carotídeo, y su inervación?

A nivel del seno carotídeo hay pequeñas estructuras que miden la presión de la sangre, y a nivel del glomo carotídeo hay pequeñas estructuras que miden la composición química de la sangre.

El nervio glosofaríngeo lleva esa información al núcleo del tracto solitario, en la médula oblonga (bulbo raquídeo), donde se encuentran el centro respiratorio y el centro cardiovascular o vasomotor. A partir de esa información esos centros se encargan de aumentar o disminuir la frecuencia cardíaca y de ajustar la ventilación de acuerdo al estado de la sangre medido por el seno carotídeo y el glomo carotídeo.

Origen de los pares craneanos

Cada par craneano abandona la cavidad craneana por un foramen o conducto propio, excavado en un hueso determinado. Reconocer esa correspondencia es lo que permite ubicar el origen aparente de cada par sobre la base del cráneo.

Meninges

Las meninges son las envolturas que se van a encargar de proteger al sistema nervioso central, y lo van a proteger desde 3 puntos de vista:

1. Lo van a proteger mecánicamente: de los golpes, sacudidas.
2. Lo van a proteger inmunológicamente: de virus, bacterias.
3. Lo van a proteger desde el punto de vista bioquímico, impidiendo que ciertas sustancias químicas lleguen al encéfalo. En ese control participa la aracnoides, cuya capa barrera —de células unidas por uniones estrechas— constituye, junto con el epitelio de los plexos coroideos, la barrera hemato-cefalorraquídea. La barrera hematoencefálica propiamente dicha, interpuesta entre la sangre y el tejido nervioso central, no es meníngea: la forman el endotelio no fenestrado de los capilares encefálicos con uniones estrechas (zonulae occludentes), su membrana basal, los pericitos y los pies chupadores de los astrocitos.

Organización en 3 capas

Para eso las meninges están organizadas en 3 capas:

1. Una capa externa gruesa que se denomina paquimeninge, como la duramadre; la duramadre le da protección mecánica al encéfalo.
2. Dos capas más delicadas, con función de protección inmunológica y bioquímica, que son las leptomeninges, que son 2: la aracnoides y la piamadre.

Esquema de la disposición, de superficial a profundo:

Entonces la más externa de las meninges es la duramadre, que en el cráneo irá bien pegadita al periostio. Esta duramadre formará 3 pliegues importantes.

Inmediatamente por dentro de la duramadre viene la aracnoides, y finalmente la más profunda de las meninges es la piamadre, y es la única de las meninges que está en contacto directo con el tejido nervioso: es la única que se mete en cada uno de los surcos del sistema nervioso central.

Las cisternas subaracnoideas

En los lugares donde la aracnoides se separa mucho de la piamadre, el espacio subaracnoideo se ensancha y forma cisternas. Se distinguen:

• Cisterna cerebro-cerebelosa.
• Cisterna cerebelo-medular (magna).
• Cisterna hipofisaria (por debajo de la hipófisis).

Las meninges a nivel de la médula espinal

El espacio subaracnoideo está lleno de trabéculas que salen de la aracnoides hacia la piamadre.

¿Qué pasa a nivel de la médula espinal?

La piamadre viene revistiendo perfectamente a la médula espinal, acompañándola igual que en el sistema nervioso central, es decir bien pegada al tejido nervioso.

Por fuera de la piamadre continúa la aracnoides, manteniendo el espacio subaracnoideo a nivel espinal.

¿Qué pasa con la duramadre a nivel espinal?

A nivel espinal la duramadre se separa del periostio del conducto vertebral y va pegada a la aracnoides. Entre el periostio y la duramadre queda entonces un espacio real, el espacio epidural, ocupado por grasa y por el plexo venoso vertebral interno.

Corte de médula espinal (entre 2 nervios espinales)

Estructuras rotuladas en el esquema, de fuera hacia adentro:

• Arco vertebral y cuerpo de la vértebra, este último cubierto por el ligamento longitudinal dorsal.
• Espacio epidural.
• Duramadre — se fija alrededor del foramen intervertebral.
• Espacio subdural.
• Aracnoides.
• Espacio subaracnoideo.
• Piamadre.
• Ligamento dentado (denticulado).
• Canal del epéndimo (conducto central).
• Sustancia gris: asta dorsal y asta ventral.
• Sustancia blanca: cordón dorsal de la médula, cordón lateral, cordón ventral.
• Raíz dorsal y raíz ventral, que se unen para formar el nervio espinal.

Vasos rotulados:

• Arteria espinal, por ventral.
• Plexo vertebral ventral y plexo vertebral interno dorsal.
• Venas:
• 2 corren por ventral de la médula espinal, formando el plexo espinal ventral, acompañadas por la arteria espinal.
• 2 corren por dorsal, formando el plexo dorsal.

Notas al pie del esquema:

• El nervio espinal se origina de 2 raíces: una raíz ventral y una raíz dorsal.
• La piamadre cubre a las raíces y acompaña al nervio espinal hasta el foramen intervertebral.

Fijación de la médula espinal y punción epidural

La médula espinal queda sujeta porque la duramadre se fija al hueso a nivel del foramen intervertebral, pero además, entre los nervios espinales, la piamadre envía un pliegue muy fuerte que atraviesa la aracnoides y se une a la duramadre, y se llama ligamento dentado o denticulado.

Al abrir el conducto vertebral por dorsal se comprueba que los nervios espinales atraviesan la duramadre y que, una vez incidida la duramadre, queda expuesta la aracnoides por debajo.

¿Para clavar una aguja en el espacio epidural, con quién tengo que tener cuidado de no insertarla?

No puedo pinchar la médula.

En detalle:

• La médula espinal se acaba a nivel de la última lumbar, 1.ª sacra en equino y bovino. Por eso la epidural en equino y bovino se hace a nivel de la articulación sacrocaudal.
• En el canino la inyección se hace entre la última lumbar (L7) y la 1.ª sacra, porque a esa altura el cono medular ya terminó —llega aproximadamente hasta L6–L7, y hasta L7–S1 en razas pequeñas— y solo quedan las raíces de la cola de caballo (cauda equina) flotando en líquido cefalorraquídeo, que se apartan ante la aguja en lugar de ser pinchadas. En el gato el cono medular llega hasta L7–S1.
• En el ser humano el cono medular termina en L1–L2, y por eso la punción lumbar se hace por debajo de ese nivel, habitualmente en los espacios L3–L4 o L4–L5.

El líquido cefalorraquídeo

El líquido cefalorraquídeo está en el espacio subaracnoideo y es el único líquido que circula tocando el sistema nervioso central, siempre separado por la piamadre.

Este líquido cefalorraquídeo se produce en los ventrículos. En los ventrículos hay unas estructuras denominadas plexos coroideos, que se encargan de producir el líquido cefalorraquídeo.

Los plexos coroideos

Se distinguen:

• Plexo coroideo del ventrículo lateral.
• Plexo coroideo del 3.er ventrículo.
• Plexos coroideos del 4.º ventrículo.
• Un "mini plexo" en el extremo caudal, a nivel del canal central.

Los ventrículos

En el telencéfalo, los ventrículos laterales se comunican por el foramen interventricular con el tercer ventrículo (cavidad del diencéfalo), que tiene forma de anillo.

Luego sigue por el acueducto mesencefálico: se llama así y no ventrículo porque no tiene plexo coroideo; lo que hace es transportar el líquido cefalorraquídeo.

Y luego viene el 4.º ventrículo, que se comunica con el canal central de la médula, terminando en un pequeño ventrículo chiquito que se denomina ventrículo terminal.

Recorrido del líquido cefalorraquídeo

1. Se produce en los ventrículos laterales (plexos coroideos).
2. Pasa por el foramen interventricular al 3.er ventrículo (lo recorre).
3. Sigue por el acueducto mesencefálico.
4. Llega al 4.º ventrículo y, cuando llega al 4.º, a través de los forámenes laterales y caudales, casi la totalidad del líquido cefalorraquídeo que está dentro de los ventrículos pasa al espacio subaracnoideo.
5. Una muy pequeña cantidad sigue por dentro del canal central de la médula hasta el ventrículo terminal.

El líquido cefalorraquídeo inunda el espacio subaracnoideo, y del espacio subaracnoideo es retirado por las vellosidades aracnoideas.

Una pequeña parte del líquido cefalorraquídeo atraviesa la aracnoides y una pequeña parte circula por el espacio subdural.

¿El encéfalo está en contacto con los huesos, la médula espinal y el cerebro?

No: hay una capa de líquido entre ellos. Está constantemente flotando en ese espacio subaracnoideo y no se puede mover fácilmente, porque todas las trabéculas de la aracnoides lo mantienen en su lugar, pero sin soportar peso, porque el peso lo soporta el líquido.

Cuadro sinóptico de repaso

Todo el capítulo puede reordenarse como un esquema de flechas.

Arterias

``` A. CARÓTIDA COMÚN └─> llega a la altura del ATLAS y se divide en:

   A. CARÓTIDA INTERNA
      └─> ingresa a la cavidad craneana por el FORAMEN CAROTÍDEO
          → conducto carotídeo → escotadura carotídea
            del FORAMEN RASGADO
             ├─> a. CEREBRAL ROSTRAL
             └─> a. COMUNICANTE CAUDAL

   A. CARÓTIDA EXTERNA   (continuación directa del tronco)
      └─> da la A. OCCIPITAL
          └─> se dirige hacia el ala del atlas para
              anastomosarse con la A. VERTEBRAL
              └─> ramo anastomótico: aporta sangre al
                  sistema vertebrobasilar

a. COMUNICANTE ROSTRAL └─> comunica las 2 cerebrales — MENOS EN EQUINO

A. VERTEBRAL derecha + A. VERTEBRAL izquierda └─> confluyen sobre la cara ventral de la médula oblonga └─> forman la A. BASILAR ```

Todas ellas forman el círculo arterioso o polígono de Willis. Todas las arterias que irrigan el encéfalo se alimentan de este círculo.

• La unión de 2 arterias vertebrales origina la a. basilar.
• Carótida interna → a. cerebral rostral → a. cerebral media.
• Carótida interna → a. comunicante caudal → a. cerebral caudal.

Arterias etmoidales y red admirable

ETMOIDAL INTERNA [equino / canino] └─> abandona el cráneo después de irrigar el encéfalo por el FORAMEN ETMOIDAL (sale sangre del cráneo por etmoidal externa) └─> se une a la / sale como ETMOIDAL EXTERNA

ETMOIDAL INTERNA + ETMOIDAL EXTERNA + BASILAR = RED ADMIRABLE DEL ENCÉFALO

Seno y glomo carotídeo (repaso)

Cuando la carótida interna se separa de la carótida común presenta una dilatación en forma de bolsita denominada seno carotídeo, y al lado de este el glomo carotídeo; ambos inervados por una rama del nervio glosofaríngeo (Hering).

• SENO CAROTÍDEO → mide presión de la sangre.
• GLOMO CAROTÍDEO → mide la composición química de la sangre.

Ubicación anatómica del ojo

La estructura del globo ocular y sus anexos se encuentran dentro de la cavidad orbitaria, la cual está delimitada de manera ósea por varios huesos del cráneo.

La pared medial de la órbita es, entonces, un mosaico: hacia el fondo la construye el ala orbitaria del presfenoides, por ventral la lámina perpendicular del palatino, y por rostral se completa con el frontal y el lagrimal. El basiesfenoides, en cambio, queda más caudal y participa de la base del cráneo, no de la cavidad orbitaria.

Partes que vamos a estudiar

• Globo ocular
• Nervio óptico
• Órganos anexos del globo ocular

El globo ocular está constituido por túnicas oculares; dentro del globo ocular encontraremos las cámaras del globo ocular, y desarrollaremos el contenido dentro de estas cámaras.

Dentro de los anexos del globo ocular vamos a mencionar a la órbita, los párpados, la conjuntiva, las fascias y músculos que desarrollan el movimiento del globo ocular, y el aparato lagrimal.

Túnicas del globo ocular

Son 3 túnicas:

1. Túnica fibrosa → esclerótica y córnea
2. Túnica vascular → coroides, cuerpo ciliar e iris
3. Túnica interna → retina

• La túnica fibrosa es la túnica más externa del globo ocular y va a estar constituida por la esclerótica y la córnea.
• La túnica vascular es la túnica media y va a estar constituida por el coroides, el cuerpo ciliar y el iris.
• La túnica interna o nerviosa va a estar constituida por la retina.

Esclerótica

La esclerótica (que, junto con la córnea, constituye la túnica fibrosa) va a constituir las 3/4 (tres cuartas) partes posteriores del globo ocular. Su espesor no es uniforme: es más gruesa alrededor de la salida del nervio óptico, en el polo posterior, y más delgada en la zona de inserción de los músculos rectos, cerca del ecuador del bulbo. Otra zona engrosada es el limbo o unión corneoescleral (NAV: limbus corneae), la franja de transición entre córnea y esclerótica donde se alojan el ángulo iridocorneal y su red trabecular: es una referencia quirúrgica de primer orden.

Los músculos rectos y oblicuos se insertan en la esclerótica por detrás del limbo, en las proximidades del ecuador del bulbo: el oblicuo dorsal bajo el tendón del recto dorsal y el oblicuo ventral bajo el del recto lateral.

Hacia el polo posterior, en posición lateroventral, la esclerótica presenta un área cribosa, que es el área donde van a estar pasando los fascículos nerviosos del nervio óptico.

Córnea

La córnea va a constituir el 1/4 (cuarto) anterior y es transparente, avascular, y está constituida por varias capas:

1. Epitelio corneal externo
2. Lámina limitante anterior (membrana de Bowman)
3. Sustancia propia
4. Lámina limitante posterior (membrana de Descemet)
5. Endotelio

La cuarta capa se denomina en NAV lámina limitante posterior (lamina limitans posterior) y no debe confundirse con la membrana limitante interna (stratum limitans internum), que es una de las capas de la retina.

Dato: en la clínica diaria, cuando un animal presenta una úlcera, se hace una prueba denominada prueba de la fluoresceína, donde se colocan unas gotas en el ojo de fluoresceína que, en el caso de que haya una herida o ruptura del epitelio corneal y de la lámina limitante anterior, va a teñir a la sustancia propia, mostrándonos la presencia de una úlcera corneal, que es cuando hay una discontinuidad en el epitelio corneal y en la lámina limitante anterior.

Túnica vascular: coroides

Dentro de la túnica vascular, el que ocupa la mayor parte del globo ocular (principal componente) es el coroides. Las túnicas vasculares son las que van a llevar la nutrición sanguínea al globo ocular.

El coroides ocupa las 2/3 (dos terceras) partes posteriores del globo ocular; está tapizando la esclerótica desde el nervio óptico en caudal hasta el limbo en rostral. También va a presentar un área cribosa a través de la cual van a pasar las fibras o fascículos del nervio óptico, y presenta un área particular denominada tapetum lucidum (avascular), que se encuentra dorsal al disco óptico (origen del nervio óptico).

Este tapetum lucidum es una capa reflectante: actúa como si fuera un espejo e intensifica la visión en condiciones de oscuridad.

Túnica vascular: cuerpo ciliar

La túnica vascular hacia rostral se continúa con el cuerpo ciliar, que está formado por procesos ciliares mayores y menores que se proyectan en forma de dedos formando la corona ciliar.

Desde el borde libre de estos procesos ciliares se originan las fibras zonulares, que van a diverger en forma oblicua; la mayor parte de ellas se dirigen hacia rostral, insertándose a nivel del cristalino, fundamentalmente en la cápsula anterior del cristalino.

A su vez, en la parte interna del cuerpo ciliar vamos a encontrar un músculo denominado músculo ciliar, que es el que se va a encargar de regular la tensión de las fibras zonulares y, con ella, la curvatura del cristalino: es el motor de la acomodación, que va a variar de acuerdo al grado de enfoque que se quiera dar de la imagen.

El mecanismo funciona así: al contraerse, el músculo ciliar acerca el cuerpo ciliar al ecuador del cristalino y afloja (relaja) las fibras zonulares, de modo que el cristalino, por su elasticidad propia, aumenta su convexidad y enfoca de cerca. Cuando el músculo ciliar se relaja, la zónula vuelve a tensarse, tracciona de la cápsula y el cristalino se aplana para la visión lejana. El músculo ciliar es liso y recibe inervación parasimpática del nervio oculomotor (III) por los nervios ciliares cortos, vía ganglio ciliar.

Túnica vascular: iris

El último componente de la zona vascular es el iris, que es un diafragma circular con una apertura central conocida como "pupila". Va a aumentar o disminuir el diámetro de la pupila según el pasaje de luz que se necesite para la imagen que se esté formando.

El iris, a su vez, va a estar constituido de manera interna por 2 músculos:

• Músculo esfínter pupilar
• Músculo dilatador (de la pupila)

Túnica interna: retina

La 3.ª capa, más interna, túnica interna o nerviosa, va a estar constituida por la retina. Dentro de la retina vamos a describir 2 porciones: una porción óptica y una porción ciega. Estas 2 porciones van a estar separadas por un área que se conoce como ora serrata.

La porción ciega de la retina la vamos a encontrar en la porción rostral, cubriendo a los procesos ciliares y al iris; por lo tanto podemos decir que tiene una porción ciliar o retina ciliar y una porción irídica o retina irídica.

Hacia caudal de estas 2 porciones vamos a encontrar la porción óptica, la cual estará recubriendo todo el resto del globo ocular. Esta porción óptica va a estar constituida por 10 capas o estratos, y dentro de esas 10 capas vamos a encontrar las neuronas encargadas de captar el impulso nervioso, llevarlo hacia el nervio óptico, para luego conducir esa imagen lumínica hacia el sistema nervioso central a través del nervio óptico y transformarla en una imagen.

La distribución de estas neuronas que participan en la producción de la imagen no es homogénea. Las principales neuronas encargadas de producir esto las conocemos con el nombre de conos y bastones.

Vamos a encontrar dentro de la retina óptica una porción en donde estos conos y bastones se encuentran en mayor concentración: esa porción se conoce como mácula (resolución máxima). La mácula se va a encontrar lateral al disco óptico, y vamos a decir que, al haber mayor concentración de conos y bastones —sobre todo de conos en la zona central y bastones hacia la periferia—, es una zona de resolución máxima.

Estas neuronas van a llevar sus axones hacia el disco óptico, donde se van a comenzar a mielinizar para formar el origen del nervio óptico; es decir que el nervio óptico va a tener su origen en el disco óptico, que es un punto ciego.

Hasta acá vimos las capas externas del globo ocular, las que le dan la forma al globo ocular.